Учение Ч. Дарвина дало огромный толчок развитию той отрасли биологии, которую он связывал с изучением «экономии природы» и борьбы за существование. К тому же к 60-м годам прошлого столетия ученые накопили массу убедительных фактов и пришли ко многим теоретическим обобщениям. Вместе взятые они свидетельствовали о зарождении в недрах зоологии и ботаники особого направления, охватывающего широкий круг вопросов, свидетельствующих о многогранных связях и взаимодействии животных и растений с окружающей средой, о борьбе между ними за существование, о происходящем в органическом мире естественном отборе. В подобных условиях все более ощущалась необходимость в формулировании наименования для этого перспективного научного направления, превратившегося в особую теоретическую дисциплину, тем более что оно стало обнаруживать свою эффективность и при решении разнообразных запросов практики.
Попытки сформулировать название, предпринимавшиеся К. Ф. Рулье, И. Жоффруа Сент-Илером и другими учеными в преддарвинский период, не привели к удачному решению. Оно было достигнуто позднее, в 60-х годах, под непосредственным влиянием учения Ч. Дарвина, когда появился термин «экология», основанный на двух греческих корнях: «oikos» (или «ekos»), т. е. жилище, дом, местопребывание, и «logos» — наука, учение, слово.
Автором этого научного термина стал известный немецкий биолог, профессор Иенского университета Эрнст Геккель (1834—1919). Впервые он упомянул экологию в своем капитальном двухтомном труде «Всеобщая морфология организмов» (Haeckel, 1866), снабженном подзаголовком «Общие основы науки об органических формах, механически основанной на теории эволюции, реформированной Чарлзом Дарвином». Первый том «Всеобщей морфологии» носит название «Общая анатомия организмов. Критические основные черты механической науки о развивающихся формах организмов, основанной на эволюционной теории». Второй том монографии называется «Общая история развития организмов. Критические основные черты механической науки о возникающих формах организмов, основанной на эволюционной теории».
В 1860 г. Э. Геккель познакомился с «Происхождением видов» Ч. Дарвина, и эта книга, по словам самого Геккеля, уже с первых страниц захватила его. Воздействие гениального труда Дарвина на Геккеля оказалось особенно сильным потому, что в биологии того периода, в частности в университетской науке, господствовали формальные, описательные систематика и анатомия, оторванные от природы и от жизни, а книга Дарвина была насыщена образно изложенными данными по биологии животных и растений в их взаимодействии с природным окружением.
Спустя несколько лет Геккель, уже всецело стоявший на позициях дарвинизма, приступил к работе над важнейшим трудом своей жизни — «Всеобщей морфологией организмов». В нем он решил объединить все новые мысли, на которые его натолкнуло учение Дарвина. Вопреки заглавию, произведение Геккеля отнюдь не ограничивалось вопросами морфологии, но охватывало весьма широкий круг теоретических проблем биологии и поэтому скорее заслуживало названия «Общая биология». Неудивительно, что в этой книге нашли отражение и проблемы экологии, а одновременно возникла необходимость в определении ее задач, объема, положения в биологии и наконец наименования этой новой научной дисциплины.
Термин «экология», предложенный Геккелем, оказался весьма удачным, сравнительно скоро получил признание и широкое распространение среди биологов. Под этим названием стала интенсивно развиваться отрасль биологии, приобретшая большое теоретическое, а затем и практическое значение. Приоритет Геккеля в отношении термина «экология» ни у кого не вызывает сомнения. Указания на сей счет содержатся едва ли не во всех, за малым исключением, сводках и учебниках экологии животных и даже растений, начиная с самых ранних и кончая новейшими. Однако очень многие авторы, упоминая определение экологии Геккеля, ошибочно ссылаются не на «Всеобщую морфологию», а чаще всего на его актовую речь «О пути развития и задачах зоологии», произнесенную на философском факультете Иенского университета в 1869 г. (Haeckel, 1870). В одной из своих статей (Новиков, 1959а) мы уже обращали внимание на указанное досадное обстоятельство. Тем не менее, оно продолжает повторяться, причем даже в тех книгах, где наша статья фигурирует в списке использованной литературы. Неточно утверждение Ф. Бессера, что якобы экология впервые была упомянута Э. Геккелем в 1866 г. в «Естественной истории миротворения». На самом деле эта книга представляет лишь, популярное изложение основных идей, содержавшихся во «Всеобщей морфологии», и появилась в свет в 1868 г. Наконец, вовсе ошибочно указание в «Истории эволюционных учений в биологии», а тем более ссылка Ч. Зингера на 1886 г.
Ныне мы считаем термин «экология» единственно приемлемым для обозначения данного раздела биологии и неизменно связываем его с именем Геккеля. Однако самому автору он, по-видимому, не казался вполне удачным, что побуждало его искать и другие названия. Очевидно, в этом кроется причина того, что вскоре в сочинениях Геккеля (1909) начинает встречаться в качестве синонима термин «биономия». О биономии он писал уже в «Естественной истории миротворения», впервые опубликованной в 1868 г. Позднее мы сталкиваемся с этим понятием и в «Чудесах жизни» (1904; цит. по: Геккель, 1908а). Термин «биономия» ранее употреблялся и некоторыми другими учеными, например Э. Ланкастером, подразумевавшим под этим словом смешанное представление, включавшее опыт охотников и пастухов, и науку о размножении, и изучение адаптаций организмов! Биономия так и не получила сколько-нибудь определенных очертаний и не вошла в научный лексикон, если не считать гидробиологии, где, однако, она приобрела совершенно иное звучание, чем у Геккеля, а тем более у Ланкастера.
Как сказано выше, первое упоминание экологии содержится в первом томе «Всеобщей морфологии», в самом начале главы II, где рассматривается отношение морфологии к другим естественным наукам. Согласно Геккелю, биология — широкая, всеобъемлющая наука о жизни, которая распадается на две основные части — морфологию (или биостатику) и физиологию (биодинамику). Он возражал против использования слова «биология» не только в общепринятом, но одновременно и в узком смысле слова для обозначения образа жизни животных и в связи с этим в подстрочном примечании писал: «Поскольку мы выводим понятие биологии из этого всеобъемляющего и широкого объема, мы исключаем узкое и ограниченное понятие, в котором весьма часто (особенно в энтомологии) биология смешивается с экологией, с наукой об экономии, об образе жизни, о внешних жизненных отношениях организмов друг с другом и т. д.» (Haeckel, 1866, Bd I, S. 8).
Цитированный отрывок — единственный в первом томе «Всеобщей морфологии», где упоминается экология. Зато во втором томе Геккель несколько раз остановился на своем понимании содержания экологии и ее месте в системе биологических дисциплин. Здесь прежде всего надо обратить внимание на определения Геккелем предмета экологии, поскольку они представляют наиболее концентрированную формулировку его взглядов. Экология рассматривается как «учение об экономии природы, часть физиологии, которая до сих пор в учебниках как таковая почти не фигурировала, но обещает принести… блестящие и самые неожиданные плоды» (ibid., Bd II, S. 235). Здесь же, в подстрочном примечании, сказано, что «экология — наука о взаимоотношениях организмов между собой, точно так же как хорология — наука о географическом и топографическом распространении организмов» (ibid., S. 236), что экология — это «физиология взаимоотношения организмов со средой и друг с другом».
Наконец, в той же главе XIX «Эволюционная теория отбора» имеется специальный раздел, посвященный экологии и хорологии. В нем автор пояснил происхождение термина, а затем привел следующее развернутое определение: «Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим в широком смысле все “условия существования”. Они частично органической, частично неорганической природы; но как те, так и другие… имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают их приспосабливаться к себе. К неорганическим условиям существования, к которым приспосабливаются все организмы, во-первых, относятся физические и химические свойства их местообитаний — климат (свет, тепло, влажность и атмосферное электричество), неорганическая пища, состав воды и почвы и т. д. В качестве органических условий существования мы рассматриваем общие отношения организма ко всем остальным организмам, с которыми он вступает в контакт и из которых большинство содействует его пользе или вредит. Каждый организм имеет среди остальных своих друзей и врагов, таких, которые способствуют его существованию и тех, что ему вредят. Организмы, которые служат пищей остальным или паразитируют в них во всяком случае относятся к данной категории органических условий существования» (ibid., S. 286).
Странным образом Геккель опустил все эти важные строки, посвященные экологии, в своей книге «Естественная история миротворения» (1908), основанной на лекциях, читавшихся студентам Иенского университета, и представившей общедоступное изложение взглядов автора. Зато в упоминавшейся выше программной речи «О пути развития и задачах экологии» Геккель вновь обратился к экологии и сказал: «Под экологией мы подразумеваем науку об экономии, о домашнем быте животных организмов. Она исследует общие отношения животных как к их неорганической, так и органической среде, их дружественные и враждебные отношения к другим животным и растениям, с которыми они вступают в прямые и непрямые контакты, или, одним словом, все те запутанные взаимоотношения, которые Дарвин условно обозначил как борьбу за существование. Эта экология (часто также неправильно обозначаемая как биология в узком смысле слова) до сих пор представляла главную составную часть так называемой “естественной истории” в обычном смысле слова. Она развилась, как то демонстрируют многочисленные популярные естественные истории старого и нового времени, в теснейшей связи с обычной систематикой. Хотя эта экономия животных теперь разрабатывается в большинстве случаев не критически, она тем не менее имеет то преимущество, что сумела поддержать интерес к себе среди широких кругов зоологов» (Haeckel, 1870, S. 365).
Геккель возвращается к характеристике экологии и в более поздних своих работах. Так, в «Антропогении» он отнес к предмету экологии «все запутанные взаимоотношения животных и растений друг с другом и со средою… а особенно — интересные явления паразитизма, семейной жизни, заботы о потомстве, общественной жизни и т. д.» (Haeckel, 1874, S. 90). В 1877 г. в речи на съезде германских естествоиспытателей и врачей Геккель определил экологию как науку «о домашнем быте, жизненных привычках организмов и их отношениях друг к другу» (Haeckel, 1878, S. 19).
Обращает внимание большое сходство этих последних двух формулировок Э. Геккеля с определением этологии И. Жоффруа Сент-Илером (Geoffroy Saint-Hilaire, 1854). Однако соответствующих ссылок на Жоффруа у Геккеля нет. Более того, в 1904 г. он утверждал, что термин «этология» появился много позже его экологии, и, судя по всему, Геккель действительно не знал, что на самом деле, как раз наоборот, он предложил свой термин спустя двенадцать лет после Жоффруа. В «Чудесах жизни» поэтому поводу написано: «Экология, или биономия (называемая последнее время также этологией), — наука о домохозяйстве организмов, об их жизненных нуждах и их отношениях к прочим организмам, совместно с которыми они живут (биоценоз, симбиоз, паразитизм)» (Геккель, 1908а, с. 45).
В цитированной фразе примечательно не только упоминание биономии и этологии, но и использование принципиально важного понятия «биоценоз», предложенного, как мы увидим дальше, К. Мёбиусом в 1877 г.
Хотя из приведенных отрывков понимание Геккелем сути экологии вырисовывается достаточно отчетливо, тем не менее эти краткие формулировки требуют известной расшифровки, а главное, сопоставления с рядом других теоретических высказываний, что позволит нам представить место экологии в общей биологической концепции ее основателя и уяснить ее логическое происхождение.
Если попытаться оценить цитированные высказывания Геккеля о предмете, цели и задачах экологии, то прежде всего надо признать большую теоретическую широту и разносторонность охвата проблемы. Подобно Ч. Дарвину, Э. Геккель во главу угла ставил необходимость изучения позитивного и негативного взаимодействия организмов, т. е. биологических отношений между ними — исключительно важных для существования животных и растений, а вместе с тем крайне сложных и запутанных. Однако в противоположность Дарвину, который, по его собственным словам, недооценивал значение неорганических факторов среды, Геккель уделял большое внимание и этой стороне экологии и, как мы увидим дальше, своеобразно интерпретировал роль климатических и тому подобных условий. Далее, для Геккеля (опять, как и для Дарвина) весьма характерно постоянное упоминание проблемы «экономии природы», т. е., говоря современным языком, проблемы взаимосвязи всех элементов природы, проблемы естественного баланса биотических группировок. Забегая вперед, можно сказать, что и в настоящее время эта задача принадлежит к числу наиболее актуальных, а вместе с тем самых трудных и слабо разработанных, несмотря на многолетние усилия большого числа экологов, как работающих в поле, так и в лаборатории.
Само по себе понятие «экономия природы» не отличается определенностью. Например, в «Естественной истории миротворения» в числе факторов, лежащих в основе эволюционной теории, Геккель упомянул «экономические, или биономические данные: сюда относятся крайне сложные и запутанные явления, которые определяются отношениями организмов к окружающей среде, к органическим и неорганическим условиям жизни, это так называемая “экономия природы”, взаимоотношение между всеми организмами, которые живут совместно на одном и том же месте. Механическое объяснение этих экологических явлений дает “биология” в узком смысле слова (лучше бы назвать ее биономией) — учение о приспособлении организмов к окружающей их среде, их изменении в борьбе за существование, при паразитизме и т. п. Эти взаимоотношения “экономии природы” при ближайшем рассмотрении кажутся как будто мудрыми творениями планомерно работающего создателя, однако при детальном, глубоком изучении их они оказываются естественными последствиями механических причин, результатами настоящего приспособления» (Геккель, 1909, с. 366).
В некоторых случаях явления, характерные для экономии природы, развертываются, по Геккелю, на определенной территории, к которой приурочено известное число особей различных видов растений и животных, и тогда можно сказать, что здесь в сущности речь идет об органических сообществах, или биоценозах. Движущей силой процессов, происходящих в таких группировках, служит борьба за существование, вызванная несоответствием природных ресурсов и обилия организмов. «Каждый организм, — писал Геккель, — с самого начала своего существования борется с совокупностью враждебных влияний, он борется с животными, которые живут за счет этого организма и которым он служит естественной пищей, с хищными и паразитическими животными; он борется с неорганическими влияниями разного рода, с температурой, погодой и другими обстоятельствами; но еще борется (и это гораздо важнее!) главным образом с себе подобными однородными организмами. Каждый индивид каждого животного и растительного вида находится в сильнейшем состязании с другими индивидами того же вида, населяющими одно и то же место. Средства к поддержанию жизни нигде в экономии природы не рассеяны в изобилии, напротив, они вообще весьма ограничены и далеко не достаточны для той массы индивидов, которые могли бы развиться из зародышей. Поэтому большинство животных и растительных видов с громадным трудом достигает необходимых средств к жизни. Отсюда неизбежно возникает между ними конкуренция в достижении этих необходимых условий существования… Всем они одинаково необходимы, — подчеркивал Геккель, — но только немногим они действительно достанутся: “Много званных, но мало избранных!”» (19086, с. 115).
Аналогичным образом во «Всеобщей морфологии» сказано: «Вследствие абсолютной ограниченности условий существования, ограничен абсолютный максимум особей, которые могут жить друг возле друга в благоприятном случае на Земле. Что касается природы условий существования, то она для каждого отдельного вида крайне сложна, в большинстве случаев нам далеко или совершенно неизвестна. Выше, говоря об условиях существования среды, мы принимали во внимание преимущественно неорганические — влияние света, тепла, влажности, неорганической пищи и т. д. Однако значительно важнее их и более влиятельны для возникновения и приспособления видов органические факторы, то есть взаимодействие всех организмов между собой» (Haeckel, 1866, Bd И, S. 234).
Далее Геккель расшифровал характер указанных биотических взаимоотношений, повторив сказанное раньше, а затем написал: «Часто количество и состав всех органических особей, которые живут совместно на одном и том же пространстве, взаимно обусловлено и поэтому часто каждое изменение количества и свойств отдельного вида влечет за собой изменение остальных, взаимно с ним связанных. Что эти противоположные взаимоотношения всех существующих организмов крайне важны и что они оказывают большое влияние на изменение видов, как и неорганические условия существования, первым со всей остротой указал Дарвин. К сожалению, нам почти неизвестны эти весьма запутанные взаимоотношения организмов, так как до сих пор мы почти не обращали на них внимание, хотя в действительности они представляют необозримую и вместе с тем интересную и важную область, открытую для будущих исследователей» (ibid., S. 235).
В подтверждение сказанного Геккель изложил в пространном подстрочном примечании известный пример Дарвина о связях клевера с шмелями, мышами и кошками. Ссылаясь на тот же факт в другом своем произведении, Геккель указал: «Можно определенно утверждать, что у всякого животного и у всякого растения существует масса таких взаимных отношений. Однако мы редко бываем в состоянии открыть эту цепь и увидеть эту связь так, как мы это приблизительно видим в приведенном примере» (19086, с. 186).
Аналогичные тесные связи имеют место, по Геккелю, на некоторых небольших океанических островах, «все население которых питается главным образом одним только видом пальм. Оплодотворение этой пальмы совершается преимущественно при посредстве насекомых, переносящих пыльцу с мужских особей на женские. Существование этих полезных насекомых подвержено опасности со стороны насекомоядных птиц, которые в свою очередь преследуются хищными птицами. Но хищные птицы нередко подвергаются нападению маленьких паразитических клещей, достигающих миллионов в пуховой одежде этих птиц. Но этот маленький опасный паразит в свою очередь гибнет от паразитических грибов. Грибы, хищные птицы и насекомые в этом случае благоприятствуют развитию пальмы, а поэтому и людей, птичьи клещи и насекомоядные птицы, напротив, содействуют их гибели» (там же, с. 187).
Обсуждая вопрос о борьбе за существование, Геккель отмечает ее универсальность, значительно большую остроту в случае внутривидовой конкуренции и т. д. Он считает, что «борьба за существование есть математическая необходимость, возникающая из несоразмерности места в экономии природы и обилия органических зародышей» (там же, с. 119).
В связи с проблемой экономии природы Геккель затронул важный вопрос о колебаниях численности организмов и пришел к выводу: «Говоря вообще, число животных и растений на нашей Земле в среднем почти одно и то же. Число мест в экономии природы ограничено, и в громадном большинстве случаев эти места почти постоянно заняты. Конечно, повсюду ежегодно совершаются колебания абсолютного и относительного числа этих индивидов. Но в общем эти колебания имеют ничтожное значение, нисколько не нарушают того факта, что общее число всех индивидов в среднем остается почти постоянным. Всюду происходящий обмен состоит в том, что в один год превышает численностью один ряд животных и растений, в другой год — другой ряд, и каждый год борьба за существование видоизменяет это отношение в ту или другую сторону» (там же, с. 184). Далее Геккель изложил известные наблюдения над взаимно связанными изменениями численности коз, свиней и собак, выпущенных и одичавших на океаническом острове. Отсюда он сделал заключение: «Так беспрерывно меняется в экономии природы равновесие видов, смотря по тому, один или другой вид размножается на счет остальных» (с. 187).
Не все выводы Геккеля относительно колебания численности организмов соответствуют истине, особенно применительно не к планетарному, а к более ограниченному пространству. Но сам факт, что Геккель коснулся динамики численности организмов, причем связал ее с борьбой за существование и биотическими взаимоотношениями между животными, весьма примечателен.
В других трудах Геккель значительно углубил и развил свои представления о колебаниях видового состава и численности животного населения. Например, в «Исследовании планктона» (Haeckel, 1891) он уделил первостепенное внимание его изменениям в пространстве и времени, регулярным колебаниям на протяжении года, месяцев, дня, часов в зависимости от климата, метеорологических условий, течений и других факторов.
Во «Всеобщей морфологии» Геккель отметил интересную закономерность, которая, насколько нам известно, не фигурирует в современных экологических сводках. Он подчеркнул отсутствие обязательной корреляции между плодовитостью, численностью и масштабами географического распространения видов. На примере некоторых птиц Геккель показал, что виды (вроде глупыша), откладывающие только одно яйцо, могут отличаться высокой численностью и чрезвычайно обширным ареалом, тогда как другие, несравненно более плодовитые, остаются малочисленными и обитающими на ограниченном пространстве. Аналогичные «несоответствия» наблюдаются и среди растений. Эти факты, по мнению Геккеля, объясняются первостепенным значением необходимых условий существования, которые имеются далеко не всюду, вследствие чего ни один организм не может обитать повсеместно. Более того, пишет Геккель, «для каждого отдельного вида в экономии природы имеется только определенное число мест» (Haeckel, 1866, Bd II, S. 234). Иными словами, здесь Геккель вплотную подошел к важному представлению об экологических нишах, позднее сформулированному Ч. Элтоном (Elton, 1927). С цитированным высказыванием перекликается другое, содержащееся в «Естественной истории миротворения»: «В одном и том же ограниченном участке может совместно существовать тем большее количество животных индивидов, чем более разнообразна их природа. Существуют деревья (как, например, дуб), на которых могут совместно жить около двухсот различных видов насекомых. Одни питаются плодами дерева, другие — цветами, третьи — листьями или корой, корнем и т. д. И наоборот, такое же число индивидов, принадлежащих к одному виду и питающихся только корой или только листьями, никак не могло бы жить на одном и том же дереве» (Геккель, 19086, с. 199).
Далее, надо отметить призыв Геккеля к исследованию разнообразных адаптаций, вызываемых не только особенностями образа жизни отдельных видов, но и явившихся следствием внутривидовых и межвидовых взаимных отношений. Таким образом, свои экологические идеи Геккель в известной мере распространил и на морфологию, именно на то ее направление, которое призвано заниматься адаптациями.
В связи с проблемой адаптаций Геккель затронул также вопрос о реакции живых существ на действие физико-химических факторов — света, температуры, химизма, причем описал важные закономерности, теперь называемые экологической пластичностью и правилом экологического оптимума. Геккель различал виды стенотермные и эвритермные (по нашей терминологии), оптимальные для них условия и летальные пределы. Он писал: «У огромного большинства живых существ жизнедеятельность заключена в весьма узкие тепловые границы. Многие тропические растения и животные, которые в течение тысячелетий привыкли к постоянно жаркому экваториальному климату, выносят только очень незначительные температурные колебания. Обратные отношения показывают многие обитатели средней Сибири, крайне континентальный климат которой в короткое лето очень знойный, а в длинную зиму очень холодный. Таким образом, живая плазма путем приспособления к самым различным условиям жизни претерпела весьма значительные изменения своей тепловой чувствительности, как максимум и минимум, так и оптимум теплового раздражения весьма сильно варьирует» (там же, с. 132). Аналогичным образом судит Геккель о действии химических агентов: «В общем и по отношению к этим внешним химическим раздражениям сохраняет силу тот же закон, что и по отношению к оптическому и тепловому раздражениям; тут тоже есть максимум, то есть высший предел для их раздражающего действия; минимум, то есть низший предел и оптимум, то есть та ступень, на которой раздражение действует всего сильнее» (с. 133).
Очень важно, что Геккель все проблемы экологии, равно как и всю эту дисциплину в целом, рассматривал в неразрывной связи с эволюционной теорией, проблемой действия естественного отбора, короче говоря, с учением Дарвина как всеобъемлющей теоретической основой биологии. Более того, анализ исходных позиций Геккеля, которые привели его к мысли о необходимости изучения взаимодействия организмов друг с другом и с остальной средой обитания, а одновременно и к идее о выделении экологии в качестве особого раздела биологии, отчетливо показывает, что эти воззрения Геккеля явились логическим следствием его общего эволюционного мировоззрения. Эту органическую связь экологии с теорией Дарвина неоднократно подчеркивал сам Геккель. В указанном отношении весьма характерна глава XIX второго тома «Всеобщей морфологии», посвященная теории естественного отбора, в частности раздел VII «Отбор, или селекция». Он начинается с тезиса, что борьба за существование есть следствие размножения организмов и недостатка жизненных ресурсов. Еще Линней обратил внимание на потенциально высокую плодовитость растений; Дарвин продемонстрировал ее на примере весьма медленно размножающихся слонов. Несмотря на отмеченные генеративные возможности видов, количество особей на Земле, подчеркивал Геккель (а до него многие другие биологи), остается более или менее одинаковым и, как мы отмечали выше, колеблется лишь соотношение отдельных видов.
О первостепенном значении эволюционной теории для экологии сказано также в начале раздела «Экология и хорология» той же главы XIX, где мы читаем: «В предыдущих разделах мы неоднократно указывали на то, что все крупные и общие проявления органической жизни без эволюционной теории остаются совершенно непонятными и неясными загадками, в то время как при помощи ее получают столь же простое, как и гармоническое, объяснение. Это в высокой степени относится к двум комплексам биологических явлений, которые…. составляют предмет двух особых, до сих пор находившихся в большом пренебрежении физиологических дисциплин — экологии и хорологии организмов» (Haeckel, 1866, Bd II, S. 286). Еще более отчетливо Геккель выразил ту же мысль чуть ниже, сказав: «Эволюционная теория механически объясняет нам также отношения организмов к экономии природы как необходимое следствие действующих причин и тем самым образует монистические основы экологии» (ibid., S. 287). И, наконец, завершая данный раздел, Геккель подчеркивал: «Итак, мы находим, что действительно существующие отношения организмов к среде, которые в общей сложности объясняются экологическими и хорологическими отношениями, получают посредством эволюционной теории объяснение как необходимое следствие механических причин, в то время как без нее остаются совершенно необъяснимыми, и мы получаем в этом объяснении еще одно подтверждение эволюционной теории» (S. 289).
В подобном же духе Геккель писал и в «Антропогении»: «Совсем то же самое следует из всех замечательных явлений, которые мы усматривали в “экономии природы”, в экономии организмов. Все запутанные взаимоотношения животных и растений друг с другом и со средой, которыми занимается экология организмов, а особенно интересные явления паразитизма, семейной жизни, заботы о потомстве, общественной жизни и т. д., все они могут быть просто и естественно объяснены лишь посредством учения о приспособлении и наследственности» (Haeckel, 1874, S. 90), т. е., добавим мы от себя, с помощью учения об эволюции. Подчеркивая значение последнего для экологии, Геккель вместе с тем неоднократно обращал внимание и на их обратную связь — важную роль экологии в обосновании и развитии всего дарвинизма.
Отмеченная сторона дела нам представляется особенно существенной, ибо эволюционная теория действительно не в малой мере основывается на фактах и идеях из области экологии и имеет отчетливо выраженный экологический характер. Достаточно сослаться на проблемы борьбы за существование, внутривидовой и межвидовой конкуренции и, наконец, естественного отбора и приспособляемости. Во всех перечисленных вопросах так или иначе речь идет о взаимодействии организмов между собой и с абиотическими условиями существования с их тормозящим значением.
Весьма своеобразны представления Геккеля о месте экологии в системе биологических наук. Они существенно отличаются от принятых в наше время. Согласно Геккелю, экология принадлежит к числу физиологических дисциплин. Более того, к ним относится даже хорология, т. е. биогеография. Правда, физиологию Геккель понимал весьма расширительно и не случайно именовал ее зоодинамикой, или форономией, в отличие от морфономии — зоостатики, или морфологии в широком смысле слова. Общая физиология (= форономия) в свою очередь делится по крайней мере на две дисциплины: физиологию процессов самосохранения (питание, размножение) и физиологию процессов соотношения. К последним относится физиология соотношения отдельных частей организма между собой, а также экология и география организмов, т. е. физиология отношений организма к среде. Эта мысль иллюстрирована во «Всеобщей морфологии» схемой подразделения зоологии на соподчиненные дисциплины, и прежде всего на морфологию и физиологию. В своей актовой речи 1869 г. Геккель возвратился к данной схеме, внес в нее некоторые изменения и придал ей более строгий дихотомический вид. Теперь он стал делить физиологию («учение о жизненных отношениях») на эргологию — физиологию функций и перилогию — физиологию отношений, которая включила экологию и хорологию.
Подобная трактовка положения экологии (а тем более географии животных) сейчас кажется малообоснованной, если не сказать более. По мнению С. А. Северцова, точка зрения Э. Геккеля объясняется чисто формальными соображениями, а именно «стремлением автора во что бы то ни стало втиснуть в дихотомическую схему все зоологические науки» (Северцов, 1937, с. 593). Однако нам думается, что позиция Геккеля объясняется не формальными, классификационными соображениями, а логически вытекает из его представлений о постоянно динамическом взаимодействии животных с другими организмами и физико-химической средой, что определяет адаптивные особенности животных, их образ жизни и разнообразие физиологических функций. Недаром Геккель многократно останавливался на физиологической (в широком смысле) трактовке жизненных явлений в целом ряде своих работ. В свете сказанного становится очевидным, что его схема покоится на определенной естественнонаучной логике, а не на формальной основе, как то считал Северцов.
Другое дело — прав ли был Геккель в этих своих построениях или ошибался? Как ни странно, ответить на поставленный вопрос не очень легко по следующим причинам. Конечно, в целом трудно безоговорочно согласиться с Геккелем и считать экологию (а тем более биогеографию) физиологической дисциплиной., равно как рассматривать саму физиологию в качестве составной части зоологии. Однако нельзя не принять во внимание глубокую, все усиливающуюся связь и, если так можно выразиться, взаимопроникновение экологии и физиологии, прогрессирующее буквально на наших глазах. Налицо все более серьезное комплексирование, взаимное обогащение этих двух наук. Следует подчеркнуть, что указанный процесс, столь выраженный и далеко зашедший в наше время, имеет свою (теперь уже длинную) историю, так что точка зрения Геккеля на место экологии в биологии в условиях 60—80-х годов XIX столетия, оказывается, не была столь уж неожиданной или экстравагантной, как можно было бы думать.
Отмечая отчетливо выраженный дарвинистический характер исходных позиций и всей экологической концепции Э. Геккеля, следует, однако, указать на его стремление сочетать учение Ч. Дарвина с некоторыми теоретическими взглядами Ж. Ламарка. Речь идет о трактовке причин приспособленности организмов к среде обитания. Геккель во «Всеобщей морфологии» сформулировал шесть законов адаптаций, в том числе закон совокупных или кумулятивных, приспособлений. В него включаются приспособления, вызываемые непосредственным воздействием внешних условий существования или возникающие вследствие привыкания. На воздействие агентов среды организмы, согласно Геккелю (и Ламарку), реагируют не пассивно, а активно. Возникающие в результате этого приспособительные изменения функций и форм якобы могут передаваться по наследству, причем помимо отбора. В статье «Дарвинизм» Геккель писал на сей счет весьма определенно: «Нам еще неизвестны многие отношения, имеющие в вопросе происхождения видов не менее важное значение, чем слишком односторонне оттененный у Дарвина естественный отбор и борьба за существование. Внешние условия существования неорганического мира, которыми Дарвин слишком пренебрег, должны были во многих случаях играть не меньшую роль, чем естественный отбор; сюда относятся климат, место обитания, географические и топографические условия, к которым признаки организма приспособляются в весьма значительных размерах» (1904, с. 19).
Приходится признать, что в рассматриваемом вопросе Геккель занимал явно эклектическую позицию, стремясь механически соединить взгляды Дарвина и Ламарка, причем в известной мере в ущерб первому. Влияние Ламарка можно уловить и в некоторых разделах «Всеобщей морфологии», а также в иных произведениях Геккеля. Очевидно, именно с этим обстоятельством связано настойчивое подчеркивание Геккелем роли физико-химических условий в жизни и эволюции организмов, чем его взгляды заметно отличались от Дарвина. Характерно также, что дарвинизмом Геккель называл одно лишь учение о естественном отборе, поскольку эволюционные взгляды были свойственны не только Дарвину, но и Ламарку.
Несмотря на отмеченные элементы эклектического восприятия ламаркизма, мы в общем высоко ценим экологические воззрения Геккеля и его роль в становлении экологии, особенно в формулировке ее наименования. Однако не все разделяют подобную точку зрения. Еще Д. Н. Кашкаров (1938а) отмечал, что понятие экологии далеко не сразу вошло в научный обиход. По-видимому, это было не в малой мере связано с общей холодной реакцией ученых кругов на выход в свет «Всеобщей морфологии». Одной, и притом немаловажной, причиной подобного приема был очень трудный для восприятия стиль изложения, перегруженность текста массой новых греческих терминов, сложность конструкции книги и пр. Не случайно, что общедоступное изложение тех же идей в «Естественной истории миротворения», написанной Э. Геккелем по совету К. Гегенбаура, встретило не в пример «Всеобщей морфологии» буквально восторженный прием у читающей публики. По-видимому, это оказало свое положительное влияние и на судьбы нашей науки, вернее, ее нового названия, так что постепенно «экология» завоевала права гражданства.
В связи с обсуждаемой темой невольно возникает вопрос об определенном противоречии между сущностью экологии как биологической дисциплины и научными интересами самого Геккеля. Последние, как известно, лежали в основном в области филогении, морфологии, систематики (не беря общебиологических проблем, антропогении, философии и пр.). Между тем экология есть наука о жизни животных в естественных условиях обитания, т. е. дисциплина в известном смысле натуралистическая, связанная с работой в природе. Отмеченное несоответствие очевидно. Следствием его было то, что высказывания Геккеля по поводу экологии в рассмотренных выше трудах не выходили за рамки теоретических рассуждений и не подкреплялись оригинальными фактами. Более того, сочинения Геккеля вообще содержали очень мало конкретных примеров и аргументов, если не считать некоторых фактов, заимствованных у Дарвина. Указанное обстоятельство не случайно. Оно отвечает методологической установке Геккеля, часто отдававшего в системе доказательств предпочтение соображениям логики перед результатами наблюдений и экспериментов.
Однако было бы ошибкой думать, что к мысли об экологии Геккель пришел чисто логическим путем. На них его натолкнул не только анализ трудов Дарвина и других литературных источников и содержащихся в них данных о факторах естественного отбора, характере борьбы за существование, адаптаций и пр. Большую роль в формировании экологических представлений Геккеля несомненно сыграл его неподдельный интерес к живой природе, любовь к экскурсиям и путешествиям, богатый натуралистический опыт, накопленный во время странствий в юношеские и зрелые годы. Не случайно Геккель никогда не замыкался в стенах своего профессорского кабинета и университетских аудиторий, а предпринимал одно путешествие за другим. Немалая часть исследованных им в таксономических и филогенетических целях радиолярий, губок и других морских беспозвоночных животных была собрана самим автором в Северном, Средиземном и других морях. Общение с живой природой, непосредственное наблюдение приспособленности животных к условиям обитания, сложных явлений борьбы за существование и взаимодействия видов очевидно во многом способствовали сперва формированию, а затем развитию и укреплению идеи о наличии специфического цикла биологических проблем, исследование которых и составляет предмет особой отрасли биологии — экологии.
Нет нужды, что Геккель не осуществил конкретных экологических исследований. Как мы видели, почти такой же была судьба признанного основоположника экологии животных в России К. Ф. Рулье. Это не мешает нам высоко ценить выдающуюся роль названных ученых в истории становления экологии как самостоятельной науки. В связи с этим нельзя оставить без внимания также и то, что некоторые гидробиологические исследования Геккеля были по существу экологическими. Правда, они носили настолько специальный характер, что оставались малоизвестными широким кругам биологов и тем способствовали усилению мнения о чисто теоретическом, вернее, словесном, отношении Геккеля к вопросам экологии. «Исследование планктона» (Haeckel, 1891) показывает, что в споре с В. Гензеном Э. Геккель руководствовался экологическими идеями, опираясь на собственные наблюдения и материалы других зоологов, почерпнутые во время многолетних стационарных и экспедиционных исследований. Конечно, даже упомянутая статья не является конкретной экологической работой в собственном смысле слова. Тем не менее она свидетельствует о том, что экология интересовала Геккеля не только в теоретическом плане, но и как средство решения определенных задач морской гидробиологии.
Э. Геккель в своем творчестве руководствовался прежде всего учением Ч. Дарвина, в частности, теми его положениями, которые имеют непосредственное отношение к экологии животных и растений. Однако было бы неправильным, как то делает Р. Штауфер (Stauffer, 1957), квалифицировать Геккеля лишь как популяризатора Дарвина, считать его простым интерпретатором идей Дарвина, не внесшим в экологию ничего своего, за исключением эффектного названия. Согласно Штауферу, Геккель в некоторых отношениях якобы занимал даже более консервативную позицию, чем Дарвин, например, оспаривая целесообразность внедрения в гидробиологию количественных методов, предложенных Гензеном для изучения морского планктона. Между тем Дарвин, исследуя почвообразующую роль дождевых червей, пытался дать ей количественную оценку. Исходя из сказанного, Штауфер заключает свою статью следующей характеристикой Геккеля: «Оригинальное представление Геккеля о термине “экология” в 1866 г. включает мысли, которые прямо следуют из “Происхождения видов”. Его вклад в экологическую науку сводится к роли академического пропагандиста Дарвина. Он выбрал эту отрасль биологии как научный предмет и снабдил его эффектным названием, происходящим из старого представления об экономии природы — одной из многих плодотворных идей, которыми украшены страницы “Происхождения видов”. В противоположность высокой оценке Дарвином потенциального значения количественного изучения как средства познания динамики экологических отношений недоверие Геккеля к количественному изучению кажется статичным и безнадежно консервативным» (Stauffer, 1957, р. 143).
Нимало не оспаривая богатства экологических фактов, мыслей и обобщений в трудах Дарвина (их, как мы видели, много больше, чем о том пишет Штауфер), никак нельзя согласиться с очевидным принижением роли Геккеля в истории экологии. Одно лишь предложенное им удачное название оказало глубокое организующее, стимулирующее воздействие на процесс формирования экологии. Это отмечалось рядом авторов, но почему-то лишь глухо упоминается Штауфером. Далее Геккель не ограничился формулировкой названия этой важной отрасли биологии, но, опираясь на труды Дарвина и «свои собственные идеи, раскрыл содержание и теоретические задачи экологии, значение эволюционного учения как теоретической основы экологии и роль последней в развитии дарвинизма. Повторяем, сочинения Дарвина насыщены экологическими фактами и идеями. Однако у него отсутствуют четко сформулированные тезисы о задачах изучения экологии растений и животных, о необходимости специальной научной дисциплины, ее взаимоотношениях с эволюционной теорией и месте в системе биологических наук. Дарвин и не ставил перед собой подобных задач. Решение их осуществил Геккель. Конечно, в его концепции был ряд существенных пробелов. Выше мы их отметили. Но эти дефекты не дают основания для недооценки роли Геккеля в истории нашей науки, как то получилось у Штауфера.
Даже в оценке позиции Геккеля касательно количественного метода в гидробиологии мнение Штауфера недостаточно объективно и справедливо. В самом деле, нельзя не признать, что в критике Геккелем работы Гензена многое было вполне обосновано, поскольку тот пренебрегал сложностью и динамичностью распределения планктона в пространстве и времени, не учитывал видовые и биологические различия организмов, а просто подсчитывал их количество в пробах. В противоположность Гензену, Геккель исходил из эколого-географических особенностей распределения морского планктона, подчеркивал необходимость многолетнего, стационарного его изучения в течение круглого года, причем не только количественного, но и качественного, с учетом видового разнообразия, химического состава и пр. Вместо механического подсчета особей он рекомендовал определять объем и вес, что точнее и проще, а одновременно адекватнее задачам установления продуктивности моря. Геккель, отдавая должное «популяционной статистике», предостерегал против недостаточно продуманного, некритического ее использования. Многие мысли Геккеля в рассматриваемой работе кажутся нам не только весьма справедливыми, но и вполне актуальными для наших дней, когда немало биологов видят в математических методах некую панацею и ключ для решения любых трудных задач, мало заботясь при этом об экологической стороне дела, экологической обоснованности приемов получения исходных данных и, стало быть, их реальной биологической достоверности.
Вместе с тем, сколь бы высоко мы ни оценивали систему воззрений Геккеля в области экологии, нельзя не отметить один очевидный ее недостаток, так сказать, органически присущий этому талантливому ученому. Геккель, как то неоднократно подчеркивали биографы и исследователи его творчества, не питал никакой склонности к практическим, прикладным сторонам биологии. Он был теоретиком в полном смысле слова. Именно поэтому ни в одном из цитированных отрывков, равно как и на других страницах произведений Геккеля, касающихся экологии, мы не найдем указаний на первостепенное значение изучения экологии растений и животных для решения насущных задач различных отраслей экономики и здравоохранения. Едва ли не единственным исключением являются отдельные фразы в статье «Исследование планктона» по поводу его значения для рыбного хозяйства, да и то высказанные в порядке полемики с Гензеном.
Выше мы отмечали некоторые недостатки теоретических взглядов Геккеля в области экологии. Число их при желании можно было бы умножить. Но не в этом дело. Важно подчеркнуть, что в целом экологическая концепция Геккеля носила прогрессивный характер, опиралась на учение Дарвина и стимулировала дальнейшее развитие эволюционной теории.