Как следует из предыдущих глав, к началу второй половины XIX столетия приурочены исключительно важные этапы формирования экологии — завершение ее предыстории, создание теоретических основ, формулировка наименования как самостоятельной теоретической дисциплины в рамках биологии, уточнение круга объектов экологического изучения, к которым стали относить не только отдельные виды, но и их сообщества, в том числе в целях решения некоторых вопросов практики. Эти исторические для экологии события неразрывно связаны прежде всего с именами двух выдающихся ученых — Ч. Дарвина и Э. Геккеля, с их огромным вкладом в развитие всей биологии.
Выше мы отмечали, что название «экология» привилось не сразу. Мы не находим ссылок на него даже в типичных экологических работах, вроде вышедшей в свет в Германии в 70-х годах двухтомной сводки Г. Йегера «Животный мир Германии и его распределение по местообитаниям» (Jager, 1874). Экология не упоминается и в книге К. Земпера «Естественные условия существования животных» (Semper, 1880). Правда, в последнем случае, может быть, определенную роль сыграло весьма критическое отношение автора к теоретическим взглядам Геккеля, которые он именовал «геккелизмом» (Semper, 1876). Заметим, кстати, что аналогичной точки зрения на творчество Э. Геккеля и «геккелизм» придерживались крупные русские ученые Я. П. Борзенков и М. А. Мензбир.
Однако примечательно, что едва ли не впервые после публикации «Всеобщей морфологии» Геккеля термин «экология» в мировой научной литературе был воспроизведен не в Германии или какой-либо другой западноевропейской стране, а в России уже в 1869 г., когда в Петербурге была издана небольшая книжка (всего на 179 страницах) под названием «Учение об органических формах, основанное на теории превращения видов», представлявшая конспективное, весьма удачно составленное изложение двухтомной монографии Геккеля. Нам не известен автор этого конспекта, но редактором его был И. И. Мечников. В книге приведена упоминавшаяся выше геккелевская схема подразделения зоологии и в соответствии с подлинником отмечена «физиология отношений животных к внешней среде (экология и география животных)» (Учение об органических формах… СПб, 1869, с. 72). Далее, в главе VII «Теория изменяемости видов и теория естественного выбора» (т. е. отбора) содержится упоминание об экологии как науке «об экономии природы» (там же, с. 133), «об отношениях организмов к внешней среде» (с. 150). При этом подчеркивается печальный факт «несовершенства и разрозненности наших экологических сведений», что не позволяет «уследить борьбу за существование в этих ее потаенных проявлениях» (с. 133). В конспекте совершенно правильно подчеркивается выдающееся значение теории Ч. Дарвина для понимания проблем биологии в целом и экологии в частности, а вместе с тем говорится и об обратном влиянии экологии на эволюционное учение. В конспекте сказано: «С другой стороны, мы не раз встречались лицом к лицу с невозможностью решить тот или другой научный вопрос за недостатком сведений по части экономии природы, то есть сведений экологических (т. е. об отношениях организмов к внешней среде) и хорологических (т. е. сведений о географическом, климатологическом и пр. распределении организмов). Однако же многократный опыт служит нам порукою в том, что если вопрос уже поставлен строго научным образом и на соответствующей ему почве, то возможность его решения становится уже делом времени» (там же).
Таким образом, термин «экология» и его расшифровка впервые появились в России в 1869 г. К сожалению, им не воспользовался в те годы ни один из отечественных зоологов, фактически занимавшихся изучением экологии животных. Лишь в самом конце 90-х годов понятие «экология» стало все чаще появляться на страницах научной печати разных стран мира. Одновременно оно уточнялось и постепенно дифференцировалось. Так, американский зоолог С. Форбс в одной из работ о вредителях сельского хозяйства привел развернутое определение экологии (вполне созвучное формулировке Э. Геккеля) и подчеркнул ее огромное теоретическое и прикладное значение. Форбс писал: «Другой раздел биологической науки… недавно оформившийся в качестве особой дисциплины, теперь обычно называется экологией. Это наука об отношениях животных и растений к другим живым существам и ко всему их окружающему. Она имеет дело с реакциями, где тепло и свет, влажность и сухость, почвы и климат, пища, конкуренты, паразиты и хищники, а также длинный ряд дополнительных агентов влияют на живые существа и реакции, которыми им в свою очередь отвечают организмы. Она (т. е. экология) включает, кратко, всю систему жизни в ее взаимодействии между растениями или животными и живой или неорганической средой. Это очень обширный, сложный и важный предмет. Однако его обширность и значение мы увидим лишь тогда, когда поймем, что к нему относится все учение Дарвина, с одной стороны, и что все сельское хозяйство зависит от него — с другой. Он действительно включает широкую сферу активной жизни и все формы материи и энергии в их влиянии тем или иным путем на живые существа» (Forbes, 1895, р. 16).
В конце столетия экология получила столь широкое распространение во многих странах и так хорошо себя зарекомендовала при решении сложных теоретических проблем и запросов практики, что президент Британской ассоциации содействия науке физиолог И. Бердон-Сандерсен в 1893 г. мог, прямо сославшись на Э. Геккеля, весьма высоко оценить значение и перспективы развития экологии. По его словам, «биология естественно делится на три подразделения, которые более четко определяются своими методами, чем объектами; именно, физиология, методы которой всецело экспериментальные; морфология — наука, имеющая дело с формами и структурами растений и животных, и о которой можно сказать, что ее телом является анатомия, а душой — развитие; и, наконец, экология, которая использует знания, получаемые первыми двумя, но главным образом опирающаяся на исследование бесконечно разнообразных проявлений жизни растений и животных, как они обнаруживаются в естественных условиях. Эта последняя ветвь биологии — наука, которая имеет дело с внешними отношениями растений и животных друг к другу и к прошлым и современным условиям их существования, является наиболее привлекательной».
В противоположность сказанному некоторые другие ученые оспаривали целесообразность введения термина «экология». Они отдавали предпочтение иным названиям, вроде «биономия», «биология в узком смысле слова» и пр. Интересно, что среди этих критиков был К. А. Тимирязев, на изложении позиции которого мы остановимся в следующей главе, поскольку речь пойдет уже о XX столетии. Нередко работы, основанные на полевых исследованиях, именовались зоогеографическими или биогеографическими, хотя в сущности являлись типичными экологическими. Таковыми были труды А. Ф. Миддендорфа и других зоологов вроде «Биогеографического очерка тетерева полевого» М. Н. Богданова.
Как и прежде, в описываемые годы зоологи продолжали накапливать экологические сведения в процессе фаунистических исследований различных регионов и в работах, посвященных отдельным видам животных. Из числа последних наибольшее внимание привлекали имевшие практическое значение звери и птицы. Упомянем, например, работы Ф. Ф. Брандта о соболе, речном бобре и летучих мышах; статьи о хищных птицах М. Н. Богданова; обзор динамики географического распространения лося Ф. Т. Кеппена; очерки о соболе, волке, глухаре, тетереве, рябчике Л. П. Сабанеева; насыщенные биологическими данными литературные произведения, например, «Записки ружейного охотника Оренбургской губернии» С. Т. Аксакова. Обилием экологических фактов отличались фаунистические исследования — итог дальних и трудных путешествий, в частности, например, экспедиций Н. М. Пржевальского.
Большое значение для развития зооэкологических исследований в России имела деятельность Михаила Александровича Мензбира (1855—1935). Выход в свет его классического двухтомного труда «Птицы России» (1893—1895 гг.) знаменовал собой переломный момент в развитии отечественной орнитологии. Огромный экологический материал нашел отражение в фаунистических работах, которые публиковались в основанной Мензбиром в 1892 г. серии «Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи». Эти труды послужили стимулом к всестороннему изучению экологии птиц. Не случайно в дореволюционный период именно орнитологические исследования получили в стране такое большое развитие, что оставили далеко позади работы в области биологии млекопитающих.
Экологическая интерпретация вопросов зоогеографии отчетливо прослеживается в трудах А. Ф. Миддендорфа. Мы уже останавливались на творчестве этого ученого, поскольку его экспедиции осуществлялись в основном в 40-х годах. Следует отметить, что Миддендорф внес в зоогеографию и множество конкретных данных о фауне далекой Сибири, и ряд теоретических выводов, вытекающих из экологических соображений. Он, в частности, обосновал экологический подход к выделению географических зон на территории Евразии; предложил зоогеографическое районирование Сибири; показал, какую при этом роль играют Уральский хребет и реки Енисей и Лена. Но, к сожалению, во второй половине столетия Миддендорф прекратил полевые исследования, ограничиваясь обработкой и публикацией ранее собранных материалов.
Как мы видели, идеи Ч. Дарвина носили настолько выраженный экологический оттенок, что не могли не способствовать развитию экологического направления в зоологии. Так оно в общем и было. Однако усилия многих ученых переключились на разработку теории эволюции и вопросов исторической зоогеографии, столь эффектно изложенных в «Происхождении видов». Выше мы уже имели случай упомянуть, что именно такого рода трансформацию претерпели научные интересы Н. А. Северцова, хотя его замечательный дебют в области полевой экологии позволял надеяться на столь же успешное продолжение исследований в духе К. Ф. Рулье и в последующие годы. Вместо этого, получив солидное теоретическое подкрепление в виде учения Дарвина, которое он активно воспринял, с переездом в Среднюю Азию с ее удивительной природой, Северцов почти полностью оставил экологию и в основном перешел на проблемы исторической зоогеографии. Впрочем, Северцов и в работах по изучению формирования фаун отнюдь не пренебрегал современными условиями, усматривая в них возможность раскрытия путей исторического развития животного мира и реконструкции его среды обитания в далеком прошлом. Сказанное отчетливо видно на примере такого крупного труда, как «Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских животных». Задумав это исследование во всецело экологическом плане, Северцов вскоре пришел к выводу, что «многое в нынешнем распространении животных объясняется не нынешними географическими и физическими условиями, а теми давно минувшими, которые нам открывает геология» (Северцов, 1873; цит. по: 1953, с. 11). Это заключение, конечно, существенно отличалось от принципов, на которых была основана ставшая широко известной его диссертация «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии». Интересно, что для генетического анализа среднеазиатской фауны Северцов широко использовал статистический метод. Вместе с тем уже как эколог он применил количественную оценку для характеристики не только зоогеографических, но и экологических явлений. Обосновывая значение статистического метода, он писал: «Но есть еще способ характеризовать зоологические области, до сих пор малоупотребительный, а между тем полезный в зоологической географии; это употребление числовых данных, особенно процентных, уже отчасти примененных в настоящем труде при определении отношения среднеазиатской фауны к другим палеарктическим и при указании различий в периодических явлениях птичьей жизни на разных высотах. Польза таких числовых данных состоит в том, что они весьма ясно представляют общее выражение влияния местных условий, климатических и топографических, на состав местной фауны, на географическое распространение и жизненные явления животных» (там же, с. 89). В этом отношении Северцов следовал методам Дарвина, который, как мы видели, широко и с успехом пользовался в своих исследованиях количественными показателями.
Зоогеографическая концепция Н. А. Северцова отличалась теоретической глубиной и тщательной фактической аргументацией. Самым характерным для нее было то, что в противоположность английскому зоологу А. Уоллесу он подчеркнул большое значение для зоогеографии современных условий, называя их физическими. При выделении областей и округов Северцов исходил из существующих естественных географических подразделений Евразии, прежде всего из особенностей растительности, поскольку она доставляет млекопитающим и птицам пищу и убежища (Северцов, 1877, с. 135). Южную границу палеарктической области он уточнил также исходя из современных условий, приняв за нее северный предел тропических дождей. При характеристике зоогеографических подразделений, по Северцову, следует оперировать не одним только числом видов и статистическим сравнением особенностей распространения последних, но дополнять сведениями по экологии, например о сезонной жизни животных. При этом в специфичности видового состава фауны Северцов усматривал «самую наглядную вывеску особых, благоприятных для них условий борьбы за существование в этой области, не встречающихся в других областях» (там же, с. 149). Согласно Северцову, борьба за существование между аборигенными видами животных, хорошо приспособившимися к местным условиям, и видами, пришедшими извне, может играть роль труднопреодолимой преграды, не менее важной, чем физические препятствия.
Сказанное свидетельствует о том, что Н. А. Северцов, обратившись к проблемам исторической зоогеографии, отнюдь не забыл о принципах экологии, преподанных ему еще в университетские годы его учителем К. Ф. Рулье. Таким образом, для Северцова как зоогеографа характерен комплексный — и исторический, и экологический — подход, чем он решительно отличался от современных ему зарубежных зоогеографов.
Гармоническое сочетание принципов и методов исторической и экологической зоогеографии, а также экологии как таковой было характерно для творчества Модеста Николаевича Богданова (1841—1888), который принадлежал к немногим непосредственным преемникам Н. А. Северцова, хотя вместе с тем был учеником Э. А. Эверсманна по Казанскому университету. Там он долгие годы изучал состав, биологию и историю формирования фауны млекопитающих и птиц Поволжья. Результаты этого исследования были воплощены в капитальное сочинение «Птицы и звери черноземной полосы Поволжья, долины средней и нижней Волги (биогеографические материалы)». Во введении к этой книге Богданов подчеркнул свою идейную близость к Северцову и весьма высоко оценил значение его «Периодических явлений», считая, что «исследования Н. А. Северцова впервые указали ближайшие действительные причины многих периодических явлений жизни высших животных» (Богданов, 1871, с. 4).
Подобно Северцову, Богданов акцентировал первостепенное значение изучения комплексов организмов, приуроченных к сравнительно ограниченным участкам местности. Он писал, что каждый из них «представляет особую группировку как растений, так насекомых и других мелких животных, группировку, в свою очередь колеблющуюся под влиянием изменений в условиях среды, а эти растения и мелкие, низшие формы животных составляют пищу высших форм и регулируют явления их жизни; поэтому, чтобы понять множество мелких обыденных явлений в жизни этих последних, необходимо изучить периодические явления в жизни растений и низших животных в связи с условиями среды» (там же, с. 189). Из приведенных слов видно, что М. Н. Богданов вплотную подошел к представлению об органическом сообществе, спустя несколько лет названном К. Мёбиусом (Mobius, 1877) биоценозом. В целом работа Богданова по Поволжью наряду с интересными фаунистическими данными, зоогеографическими и историческими обобщениями (правда, не всегда правильными с точки зрения современных знаний) содержит значительное число экологических материалов, развивающих приведенные выше идеи.
В 1871 г. книга М. Н. Богданова была успешно защищена в Петербургском университете в качестве магистерской диссертации. К. Ф. Кесслер справедливо отметил не только ее связь с экологическими идеями Н. А. Северцова, но и внесенный диссертантом исторический аспект, сказав: «Господин Богданов поставил себе задачею выяснить зависимость, в которой находятся явления жизни животных и географическое их распространение от внешних условий данной страны. Первым трудом подобного рода на русском языке было известное сочинение Н. А. Северцова “Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии”… но Богданов ввел в число внешних условий, влияющих на фауну данной зоологической области, новый и весьма важный фактор, а именно — относительную геологическую древность страны, оказав этим отменную услугу зоогеографии России».
Элементы экологического анализа мы находим и в другой большой работе М. Н. Богданова — «Очерки природы Хивинского оазиса и пустыни Кизылкум» (1882). В полном соответствии с идеями Дарвина он подчеркивал, что пустыню населяют «своеобразные растительные и животные формы, выработавшиеся в процессе эволюции и постоянной борьбе за право на существование при самых неблагоприятных условиях суровой природы… Много пало организмов в этой борьбе, — читаем мы дальше, — но те, которые выжили, приобрели все необходимые приспособления организации» (Богданов, 1882, с. 56). Характеризуя специфические особенности пустынных животных, он писал о грызунах, что большая часть их «обитатели нор и деятели ночи, а многие к тому же засыпают на зиму; следовательно, жизнь этих животных вполне ограждена и от летнего зноя пустыни и от зимних ее холодов. С недостатком воды в песках они мирятся отлично, так как никогда не пьют воды и там, где она есть» (там же, с. 26). Впрочем, справедливости ради надо сказать, что последний вывод Богданова недостаточно точен.
Говоря о роли Богданова в области экологии, нельзя не упомянуть о его плодотворной педагогической деятельности сперва в Казанском, а затем в Петербургском университетах. В курсе зоологии позвоночных, прочитанном им в 1870—1871 гг. в Казани, Богданов большое внимание уделял биологии, географическому распространению, роли животных в природе, их практическому значению. О новаторском характере курса свидетельствует, в частности, то, что он включал особый раздел «Отношение позвоночных к внешнему миру и между собой». Еще больший интерес представляет курс зоологии позвоночных Богданова (1884) в Петербургском университете, который дошел до нас в литографированном виде. Спустя сорок лет после К. Ф. Рулье М. Н. Богданов возродил некоторые его научно-педагогические принципы, излагая зоологию не с узкой систематической и морфологической, как тогда все еще было принято, а с широкой биологической точки зрения. В своих лекциях Богданов касался ряда общих вопросов биологии, в том числе таких, как эволюция животных и ее факторы, история эволюционного учения и т. д., но при этом (и этого нельзя не заметить), поделив свои научные симпатии между Ч. Дарвином и Ж. Ламарком. Характеризуя рыб, Богданов подробно описывал не только их морфологию, биологию и происхождение, но и промысел. В связи с обзором класса птиц он детально рассмотрел проблему сезонных миграций, подчеркивая ведущее значение не «загадочных инстинктов», а влияния изменения внешних условий и, что весьма интересно, обратил внимание на связь между сезонными миграциями и теми ежесуточными передвижениями, которые птицы совершают в процессе выкармливания птенцов и в периоды выводковой жизни и предотлетных кочевок.
Особого упоминания заслуживают соображения Богданова относительно периодических изменений численности видов вследствие изменений климатических, кормовых и других внешних условий, взаимно связанных. «Этими климатическими явлениями, — писал Богданов, — обусловливается обилие и свойства пищи, а затем и все мелкие и крупные явления в жизни отдельных особей; этими изменениями обусловливается весь ход борьбы за существование, размножение вида и вымирание особей» (1884, с. 52). Проанализировав эти явления в различных частях ареала вида в связи с плотностью популяции и степенью напряженности внутривидовой конкуренции, Богданов пришел к выводу, что последняя особенно сильна в центре ареала и падает к его периферии. Именно на периферии интенсивнее всего процесс расселения, так как именно здесь больше шансов выжить у уклоняющихся от исходной формы особей.
Придавая, подобно К. Ф. Рулье, первенствующее значение в жизни животных их среде обитания, М. Н. Богданов видел будущее зоологии в развитии ее в направлении экологии. Введение к своим лекциям он закончил следующими знаменательными словами: «Как в природе возникают новые формы, так и в нашей науке возникают новые отрасли, потому что накопляющаяся масса фактов не дает возможности человеческому уму овладеть ими и дифференцировка частей науки делается неизбежною. Зная, с другой стороны, что изменения организации, прогресс и регресс ее (т. е. природы) вызываются и складываются под влиянием внешних условий, мы имеем перед собою бесконечно широкую задачу изучать этот комплекс условий и овладеть законами развития организмов для того, чтобы направить это развитие в ту или другую сторону. А в этом личный и важнейший вопрос жизни и развития самого человечества» (там же, с. 56). Богданов использовал экологический подход помимо научных работ и университетских лекций в многочисленных газетных и журнальных статьях, книгах и публичных выступлениях, где во всем блеске проявлялся его талант популяризатора. Благодаря этому к экологическим воззрениям приобщались молодые биологи и широкие круги читающей публики, что было немаловажно для будущего отечественной зоологии.
Однако общие проблемы экологии животных в те годы все еще мало привлекали внимание зоологов, и дальнейшее развитие теории экологии в России на некоторое время приостановилось. Тем более необходимо подчеркнуть выдающееся методологическое значение для зоологии передовых идей основоположника современного почвоведения Василия Васильевича Докучаева (1846—1903), игравшего очень важную роль в кругах естествоиспытателей.
В центре всех исследований Докучаева был взгляд на природу как на тесно взаимосвязанный естественноисторический комплекс, в котором не только физические факторы, но и растительность, и животный мир играют первостепенную роль. Учет всех сторон природного комплекса необходим, по Докучаеву, и для исследовательских, и для практических целей. Он писал: «…все вышеупомянутые факторы, лежащие в основе сельского хозяйства, до такой степени тесно связаны между собой, так сказать, переплетаются друг с другом, до такой степени труднорасчленимы в их влиянии на жизнь человека, что, как при изучении этих факторов, так и особенно при овладении (если желают, конечно) ими, необходимо иметь в виду по возможности всю, единую, цельную и нераздельную природу, а не отрывочные ее части; необходимо одинаково чтить и штудировать все главнейшие элементы ее; иначе мы никогда не сумеем управлять ими, никогда не будем в состоянии учесть, что принадлежит одному и что другому фактору» (Докучаев, 1892; цит. по: 1954, с. 508).
Пожалуй, впервые после К. Ф. Рулье и Н. А. Северцова идея комплексности получила такое полное, убедительное выражение, столь веско было показано ее первостепенное теоретическое и практическое значение. Разработанное В. В. Докучаевым целостное учение о природных, как теперь говорят, ландшафтно-географических зонах, охватывающих все элементы природы, включая животных, оказало благотворное влияние на зоогеографические и экологические исследования в нашей стране.
Надо сказать, что концепция природных зон В. В. Докучаева несравненно более глубока и обоснованна, чем, например, учение американского зоолога Ч. Мерриема (Merriam, 1898) и др. Одновременно с Докучаевым Меррием выдвинул применительно к Северной Америке понятие о «зонах жизни», причем он считал, что их границы определяются не комплексом условий, а только различиями температур. «Зоны жизни» Меррием выявил при изучении смены вертикальных поясов в горах, а затем распространил на весь континент, что подчеркнул одинаковыми названиями тех и других — арктическая, гудзонова, канадская и др. Между тем ставить знак равенства между вертикальной поясностью и горизонтальной географической зональностью никак нельзя. Не случайно, что, хотя названия зон жизни, данные Мерриемом, и сохранились в современной американской литературе, принципы их выделения, принимавшиеся им первоначально, во многом оказались, как отметил В. Е. Шелфорд (1934), несостоятельными.
Теоретические воззрения В. В. Докучаева оказали глубокое влияние на научную деятельность известного зоолога Анатолия Александровича Силантьева (1868—1918), который на протяжении ряда лет был его деятельным сотрудником. Основная методологическая идея Докучаева о необходимости всестороннего изучения природы как наиболее верного пути к овладению ею нашла в лице Силантьева преданного сторонника. Первым опытом действительно комплексного исследования явилась работа по изучению имения «Пады» в Балашовском уезде Саратовской губернии, предпринятая в 1890 г. по инициативе В. В. Докучаева А. А. Силантьевым совместно с почвоведом П. А. Земятченским и ботаником В. А. Траншелем. Перед Силантьевым была поставлена задача: «Изучить по возможности фауну имения (позвоночных и беспозвоночных), выяснить распределение наиболее характерных животных форм в пространстве в зависимости от состава флоры и почвенных условий, обратить особенное внимание на деятельность вредных в лесном и сельском хозяйстве животных, особенно копающихся грызунов» (Силантьев, 1894, с. 31). Исследователь успешно справился с этой сложной задачей, что послужило основой для его дальнейшего творческого содружества с Докучаевым. Речь идет об экологических исследованиях, предпринятых в связи с задачами полезащитного лесоразведения в лесостепной и степной зонах. Работы эти, осуществленные Силантьевым и его помощниками, составляли часть комплексных стационарных исследований Особой экспедиции Лесного департамента, работавшей под руководством Докучаева начиная с 1892 г. Включение зоологической тематики в программу экспедиции на равных правах с остальными разделами закономерно вытекало, как мы могли убедиться, из теоретических воззрений Докучаева. Но важно и то, что в соответствии с замыслом последнего, при зоологических исследованиях основное внимание было уделено вредным и полезным животным — мышевидным грызунам, водяной полевке, зайцам и др. К тому побуждало также громадное по своим масштабам массовое размножение мышевидных грызунов, которое постигло в 1894 г. юг России.
Для нас представляет значительный интерес малоизвестная программная статья Силантьева, касающаяся организации стационарных прикладных исследований на участках Особой экспедиции. В вводном разделе названной статьи Силантьев прежде всего подчеркивал, что «важнейшей задачей экспедиции… служит возможно детальное изучение всех важнейших явлений степной природы в их взаимодействии и причинной связи» (1895, с. 1). Изучение в этом направлении вредных и полезных животных помимо практического значения такого рода работы важно потому, что именно «на фауне резче всего отражается влияние всей совокупности местных естественных условий» (там же, с. 2). Основной прикладной задачей автор считал детальное изучение причин, вызывающих массовые размножения вредных насекомых и грызунов, и установление степени их периодичности. Если раньше, как подчеркивал Силантьев, на вредных животных обращали внимание лишь непосредственно в годы их массового появления и поэтому могли прослеживать только обстоятельства падения их численности, то для целей предвидения подобного рода бедствий необходимо, наоборот, сосредоточить внимание на изучении биологии вредителей в период депрессии и в годы, предшествующие массовому размножению, на выяснении условий, ему способствующих. Указанная задача может быть, по Силантьеву, осуществлена путем длительных, непрерывных стационарных исследований всех вредных и полезных животных, с тем чтобы определить «влияние их на повреждаемые ими растения, уловить периодичность их появления (буде таковая существует), а главное, путем многолетних систематических изысканий над количеством тех или иных форм постараться определить зависимость между размножением и исчезновением в связи с совершающимися изменениями в обычном ходе прочих явлений местной природы (вода, земля, воздух, растительность), не исключая, конечно, и прочих членов местной фауны» (там же, с. 4). Таким образом, Силантьев одним из первых среди экологов поставил задачу количественного учета животных, причем прежде всего в прикладных целях.
Специальное внимание он уделил выяснению биотопического распределения животных, ибо «данные о распределении животных по отдельным геоботаническим формациям помогут нам уловить связь между почвами и растительностью, с одной стороны, и животными — с другой» (там же, с. 6). Наконец, в программе подчеркнуто значение изучения сезонных явлений в жизни животных, поскольку они позволяют уяснить зависимость их от метеорологических условий.
Следует отметить, что принципы подхода Силантьева к анализу явлений массового размножения грызунов весьма созвучны с современными взглядами поданному вопросу. Именно Силантьев предостерегал от упрощенной, схематизированной оценки причин «мышиной напасти», но подчеркивал необходимость учета экологических особенностей отдельных видов грызунов и условий существования в различных районах и в разные периоды времени. Этими работами Силантьев положил начало одному из важных прикладных направлений экологии наземных позвоночных животных, связанных с задачами охраны урожая.
Характеристика роли Силантьева в развитии отечественной экологии будет неполной, если не упомянуть его плана комплексного изучения парка Лесного института в Петербурге. В этом документе исследователь прямо ссылался на К. Ф. Рулье и Н. А. Северцова и исходил из идей и учения В. В. Докучаева. В качестве главной задачи подобной работы Силантьев выдвигал «изучение жизни населяющих его (т. е. Лесной парк) животных и растений в зависимости друг от друга и от всей совокупности прочих явлений местной природы» (Силантьев, 1896, с. 6). Одновременно он подчеркивал практическое значение намечаемого исследования. Остается пожалеть, что оно, судя по всему, не было осуществлено.
Вместе с тем Силантьев как преподаватель Лесного института в Петербурге, где он вел курс биологии лесных зверей и птиц, сделал очень много для создания и развития промысловой и лесной экологии животных и для подготовки специалистов в этой новой отрасли прикладной зоологии.
Напомним, что до Силантьева много полезного делу изучения охотничьих зверей и птиц принес Леонид Павлович Сабанеев (1844—1898). Он, в частности, издавал солидный журнал «Природа и охота», в котором был опубликован ряд оригинальных статей по экологии особенно ценных видов животных.
Познанию экологии животных способствовали яркие описания их образа жизни, а также наблюдения, содержавшиеся в отчетах путешественников. Заметный вклад в это дело внес немецкий зоолог Альфред Брем (1829—1884), прославившийся как автор многотомного научно-популярного сочинения «Жизнь животных» (1863—1869). Его труд был переведен на большинство европейских языков и неоднократно издавался в нашей стране. Не считая огромного числа литературных источников, Брем широко использовал свои собственные наблюдения над животными в природе, произведенные во время экспедиций в Африку, Европу и Западную Сибирь. Книги Брема, написанные живым, образным языком, весьма способствовали распространению сведений по зоологии среди широких кругов читателей и в этом отношении сыграли большую положительную роль. Правда, первым изданиям трудов Брема были присущи некоторые недостатки, в частности определенный антропоморфизм, но в дальнейшем, в последующих публикациях, они приобретали все большую научную достоверность и стали важным источником информации по фауне и биологии животных. Известно, что многие зоологи начинали свой путь в науку, знакомясь с фауной по «Жизни животных» Брема.
В большинстве случаев такого рода материалы касались отдельных видов или фактов, но порой они характеризовали и некоторые более общие явления, например динамику численности животных. Так, У. Хэдсон в 1892 г. описал массовое размножение мышевидных грызунов на Ла-Плате летом 1872 и 1873 гг. и вызвавшие его причины. В 1896 г. он предложил называть подобные явления «волнами жизни». В конце столетия изучение колебаний численности охотничьих зверей и птиц началось и в России, причем для этого впервые в мировой практике научных исследований Н. В. Туркиным (1894) были использованы статистические данные пушной торговли и анкетные сведения, которые он анализировал с помощью графиков и карт. Позднее, в вводном очерке к «Зверям России» (1902 г.) Туркин специально остановился на колебаниях масштабов пушных заготовок как показателе динамики численности ряда видов промысловых зверей. В последующие годы этот методический прием получил широкое распространение во многих странах, где самостоятельно, независимо от Туркина, был применен зарубежными специалистами.
В атмосфере описываемого периода развития экологии буквально витала мысль о существовании в природе органических сообществ. О них, как мы видели, думали Н. А. Северцов и М. Н. Богданов, когда писали о группировках растений и животных, приуроченных к сравнительно ограниченным участкам местности. Немногим позднее гидробиологи А. Берилл и С. Смит отметили наличие в море троякого рода скоплений видов животных, связанных с определенными типами грунта. Организация подобных сообществ в основном определяется не взаимодействием между животными, а их отношением к физическим условиям. Впрочем, эти биотические отношения авторам также были известны. В частности, они писали, что «раковины устриц представляют подходящие условия для прикрепления других моллюсков, мшанок, асцидий, гидроидов, губок и пр., которые не могут жить на илистом дне, в то время как другие группы животных — крабы, аннелиды и прочие находят убежища между раковинами или внутри их» (1874; цит. по: Principles…, 1949, р. 35).
Однако во всех этих случаях, а их число можно умножить, дело не выходило за рамки частных примеров или общих рассуждений и не получало законченного стройного обобщения. Реализация этой насущной теоретической задачи выпала на долю профессора зоологии Кильского университета Карла Мёбиуса (1825—1908). Он руководствовался дарвиновскими представлениями о том, что в природе имеет место ожесточенная борьба за существование, массовая гибель зародышей, а вместе с тем всеобщая связь организмов друг с другом и с окружающей средой. Правда, развивая эти мысли, Мёбиус ни разу не ссылается на труды Ч. Дарвина и Э. Геккеля, но совершенно очевидно всецело находится под их идейным воздействием.
В связи с решением практически важной задачи повышения производительности устричного хозяйства в германской прибрежной части Северного моря Мёбиус пришел к фундаментальному теоретическому обобщению о существовании органических сообществ, или биоценозов. Он сформулировал эту мысль в небольшой книжке под названием «Устрицы и устричное хозяйство», которая была издана в Берлине в 1877 г., а позднее опубликована под тем же названием на английском языке в «Докладах североамериканского рыболовства» за 1880 г., но фактически вышла в 1883 г.
Изучив биологию устриц и их сожителей, а также условия обитания тех и других, Мёбиус установил, что на обследованной мелководной части моря имеется всего 47 устричных банок (т. е. отмелей), занимающих менее одной сотой общей площади прибрежной акватории Северного моря. Между тем промышленники, занимающиеся эксплуатацией устриц, были заинтересованы в максимальном расширении мест их обитания. Анализ ситуации показал, что дело не в слабой плодовитости взрослых устриц: их здесь насчитывается около пяти миллионов, причем каждая приносит в среднем более одного миллиона яиц, а все вместе — свыше двух биллионов, так что на каждый квадратный метр приходится свыше 1500 яиц. Однако потомство устриц попадает в весьма неравноценные, нередко совершенно неблагоприятные условия, а в еще большем числе уничтожается рядом других морских животных — врагами и паразитами устриц. Иными словами, на устричных банках в полной мере проявляется открытая Дарвином борьба за существование, в результате которой выживают только немногие, наиболее приспособленные. Все они вместе взятые настолько взаимно связаны, что образуют особое сообщество. «Таким образом, каждая устричная банка, — писал Мёбиус, — является сообществом живых существ, собранием видов и скоплением особей, которые находят здесь все необходимое для их роста и существования, то есть соответствующий грунт, достаточно пищи, надлежащую соленость и благоприятную для их развития температуру. Всякий живущий здесь вид представлен наибольшим количеством особей, которое может развиться до взрослого состояния в окружающих его условиях, так как у всех видов число особей, достигающих зрелости в каждом периоде размножения, значительно меньше числа зародышей, появившихся на свет за это время. Общее число зрелых особей всех видов, живущих вместе в какой-либо области, является итогом выживания зародышей, появлявшихся на свет за все прошлые периоды. Наука, однако, — писал далее Мёбиус, — не имеет слова, которым такое сообщество живых существ могло бы быть обозначено; нет слова для обозначения сообщества, в котором сумма видов и особей, постоянно ограничиваемая и подвергающаяся отбору под влиянием внешних условий жизни, благодаря размножению непрерывно владеет некоторой определенной территорией. Я предлагаю для такого сообщества слово “биоценозис”» (Mobius, 1877, S. 75). При этом Мёбиус подчеркивал: «Всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменения и в других факторах последнего. Если бы в некоторый момент внешние условия жизни на продолжительное время уклонились бы от их обычной средней, то весь биоценоз, или сообщество, изменился бы. Он изменился бы и в том случае, если бы число особей отдельных видов увеличилось или уменьшилось благодаря вмешательству человека, или если бы один вид нацело исчез, или новый вид вошел бы в сообщество» (ibid., S. 76).
Исходя из сказанного, Мёбиус пришел к заключению, что количество особей разных видов, входящих в биоценоз, саморегулируется. В одной из более поздних статей он писал: «Если благодаря хорошей погоде необычно увеличивается количество пищи и производство зародышей чрезмерно возрастает, то молоди возникает больше, чем обычно. Но так как для всех не хватает ни пространства, ни пищи, то количество особей всех видов естественного сообщества скоро опять падает до прежнего размера» (Mobius, 1904, S. 291). Отсюда он сделал вывод: «Если желательно увеличить число животных и растений против того, что имеется в естественных сообществах, то следует защитить яйца и молодь от врагов, дать им необходимую пищу и достаточное пространство. Это имеет место при искусственном разведении устриц, а также в рыболовстве, в лесном, полевом и садовом хозяйстве. В них мы имеем дело с искусственными жизненными сообществами, в которых важным фактором является работа человеческой мысли и работа рук. Последние должны быть деятельными непрерывно, если желательно длительное время получать от естественных сообществ средний доход и если желательно воспрепятствовать тому, чтобы природа везде и в скором времени восстановила свои собственные сообщества» (ibid., S. 291).
Таким образом, Мёбиус не только установил наличие органических сообществ и предложил для них удачное название — «биоценоз», но и сумел раскрыть многие закономерности формирования и развития. Тем самым были заложены основы нового, очень важного раздела экологии — биоценологии, перед которым раскрывались широкие перспективы в области теории и практики, о чем речь пойдет в дальнейших главах нашей книги. Пример с работой Мёбиуса интересен не только по существу, но также и в том отношении, что проистекшие из нее принципиально важные выводы явились следствием решения, казалось бы, узкой, сугубо прикладной задачи. Тем самым лишний раз был подтвержден известный тезис о ведущей роли практики в развитии теоретической мысли.
С биоценологическими воззрениями К. Мёбиуса перекликаются представления С. Форбса, рассматривавшего озеро с его населением как своего рода «микрокосм» (Forbes, 1887), т. е. в сущности тот же биоценоз, но только более широкого масштаба.
Одним из важных обобщений, развивавшихся в последарвиновский период и сыгравших большую роль в прогрессе экологии, было представление о существовании популяций и определение присущих им биологических особенностей. Элементы этой концепции встречались в работах ряда ученых уже сравнительно давно, но они не шли дальше фрагментарных мыслей и наблюдений. Ч. Дарвин сформулировал их уже в более отчетливой форме, например, когда писал о динамике численности мелких грызунов, насекомых и связанных с ними хищных и насекомоядных животных. О ритме колебаний численности растений и животных говорил Г. Спенсер в 1863 г. В связи с изучением взаимоотношений между вредными насекомыми и их паразитами Белловуа и Лорен в 1897 г. даже попытались сформулировать основные моменты математической интерпретации биологического контроля популяции, предложив довольно простое уравнение устойчивого ее состояния. Известный вклад в познание экологических популяций внесли специалисты по биометрии, а именно У. Уэлдон в 1898 г. и другие, исследовавшие их преимущественно с точки зрения морфологического единства.
Среди прикладных проблем, особенно интересовавших зоологов прошлого столетия, надо отметить акклиматизацию. Мы уже упоминали о ней выше в связи с творчеством К. Ф. Рулье и И. Жоффруа Сент-Илера. Эти и другие ученые придавали большое значение акклиматизации, так как относили ее к числу особенно действенных способов разведения диких чужеземных животных и повышения продуктивности домашних пород. Некоторые зоологи видели в акклиматизационных опытах новые возможности изучения неизвестных особенностей биологии млекопитающих и птиц. На эту сторону дела, в частности, обращал внимание Н. А. Северцов. В статье, посвященной акклиматизации, он писал: «Что такое акклиматизация? Перемена внешних условия жизни животного или растения. Без акклиматизации мы имеем только наблюдения над бытом животных; причины явлений, отношение животного к среде, где оно живет, нужно угадывать из сравнения различных наблюдений. Только проверка опытом может устранить этот гадательный элемент из биологии животных (то есть учения о внешних проявлениях их жизни, условливаемых организмом и средой, где живет животное)» (1860, с. 382).
Первоначально акклиматизация носила всецело эмпирический характер. Ее научные аспекты начали разрабатываться с середины XIX в. Этому способствовала организация специальных научных обществ. Первым, по инициативе И. Жоффруа Сент-Илера, в 1854 г. было создано Парижское общество акклиматизации. Спустя несколько лет в нем насчитывалось 1700 членов и были открыты филиалы в ряде городов. Общество издавало «Бюллетень зоологического общества акклиматизации», а в 1857 г. организовало на окраине Парижа особый сад для опытов. Почти одновременно аналогичное общество возникло в Берлине. В 1856 г. при Московском обществе сельского хозяйства был создан Комитет акклиматизации, позднее преобразованный в общество с отделениями в двух губернских городах. Оно публиковало «Известия» и журнал «Акклиматизация», а позднее «Вестник». Деятельность общества тесно связана с именем Анатолия Петровича Богданова (1834—1896), который в статье «Об акклиматизации животных» (1856 г.) впервые на русском языке дал широкий обзор проблемы и ее практического значения. Первостепенное влияние на развитие теории акклиматизации оказали труды Ч. Дарвина, в которых подчеркивалось, что приспособленность видов к среде обитания на их родине не абсолютна и нередко в местах акклиматизации виды находят значительно более благоприятные условия существования, чем и определяется объективная возможность успешной акклиматизации под действием естественного отбора.
Ученые-биологи и практики во второй половине столетия столкнулись с еще одной крайне важной проблемой. Хищническая эксплуатация лесов и других естественных ресурсов, приобретшая при капитализме невиданные дотоле масштабы, вплотную поставила перед специалистами и любителями природы задачи научного обоснования и организации охраны природы.
Еще в 1863 г. в США была опубликована и в 1866 г. переиздана в России солидная сводка Г. Марша «Человек и природа, или о влиянии человека на изменения физико-географических условий природы». Автор впервые нарисовал картину взаимодействия всех компонентов природных ландшафтов и тех изменений, которые прямо или косвенно вносит в природу деятельность человека. Специальное внимание он уделил животному миру. Марш убедительно показал, что домашние животные оказывают значительно более глубокое воздействие на растительность, чем дикие звери и птицы, численность которых всегда была существенно ниже домашних. Марш не ограничился обычными сведениями об истреблении отдельных видов, но высказал интересные соображения о расселении животных и происходящих при этом их адаптивных изменениях, о роли некоторых видов в трансформации местообитаний и пр. Тем не менее налицо была убедительная картина разрушительного влияния стихийной деятельности людей на окружающую природу, в том числе на животный мир. По-настоящему не контролируемая охота приводила к катастрофическому падению численности многих ценных зверей и птиц, к полному истреблению ряда видов.
Подобная печальная картина вызывала все более нараставшее общественное движение в защиту природы. Под его воздействием в 1872 г. в США был создан первый в мире Йеллоустонский национальный парк. В 1887 г. по его примеру открылся национальный парк в Скалистых горах в Канаде. В 1882 г. на частные средства был организован заповедник на Камчатке, а в 1898 г. в помещичьем имении на юге Украины создан степной заповедник «Аскания-Нова» с акклиматизационным парком при нем. Надо, однако, сказать, что эти первые парки преследовали преимущественно консервационные и культурно-просветительные цели, но еще не являлись научными учреждениями. И вообще теоретические проблемы и практические задачи охраны природы входили в круг интересов существовавших тогда научных, главным образом зоологических, обществ. Но в 1885 г. в США было создано специальное общество охраны птиц, названное Одюбоновским. по имени выдающегося американского натуралиста Д. Одюбона.
Ученые второй половины XIX столетия, как и раньше, придавали большое значение изучению периодических явлений, в частности сезонной жизни животных. В связи с этим во многих европейских странах и в Америке проводились, фенологические наблюдения. Специалисты привлекали к ним множество любителей, составлявших широкую сеть корреспондентов. В России инициатором и организатором этого важного дела стал профессор Лесного института в Петербурге, известный орнитолог и популяризатор науки Дмитрий Никифорович Кайгородов (1845—1924). Он лично, начиная с 1871 г. и на протяжении пятидесяти лет, занимался фенологическими наблюдениями над птицами, насекомыми, растениями. Свои данные он публиковал в газетах и специальных календарях, благодаря чему сделал их доступными достаточно широким кругам населения, многих привлек в ряды добровольных помощников и уже в 1885 г. создал в стране обширную сеть фенонаблюдателей. В отдельные годы их число достигало 600 человек. Совместными с ними усилиями Кайгородову удалось собрать массовые сведения, например о миграциях птиц, и установить важные биоклиматические закономерности, в частности существование изохрон, т. е. линий одновременного наступления фенологических явлений, а также определить темпы продвижения по территории страны весенних и осенних явлений.
Внимание зоологов издавна привлекали массовые сезонные перелеты птиц. В рассматриваемый период ученые внесли в эту проблему существенный вклад. На основании многолетних точных наблюдений в Киевской губернии известный зоолог К. Ф. Кесслер дал сводку сроков прилета и отлета многих видов птиц и пришел к важному выводу, что их миграции проходят не по определенным узким путям, а широким фронтом. Однако эта точка зрения не получила признания современников, среди которых господствовала позиция финского орнитолога И. Пальмена (1876 г.) и М. А. Мензбира (1886 г.), согласно которой перелетные птицы придерживаются известных маршрутов, связанных с образом жизни видов и основанных, по Пальмену, на «видовой традиции», т. е. на научении молодых птиц взрослыми. Своеобразную гипотезу в свое время высказал А. Ф. Миддендорф (Middendorf, 1855). В большой сводке, в которой пункты одновременного прилета ряда видов птиц в Восточной Европе и Северной Азии им были соединены «изопиптезами», Миддендорф показал, что продолженные радиусы этих изолиний сходятся почти в одном месте — в районе магнитного полюса на Таймыре. Отсюда Миддендорф сделал смелый вывод, что в теле птиц существуют особые электромагнитные токи, ориентирующие их движение в направлении магнитного полюса. Современники Миддендорфа не приняли его предположение, и оно было надолго забыто, но в настоящее время вновь извлечено из небытия некоторыми учеными, увлеченными идеей о ведущем значении геомагнитных полей в жизни животных.
В конце столетия в дело изучения миграций птиц было внесено важное методическое новшество — организовано массовое их мечение алюминиевыми кольцами с номерами и кратким адресом. Это изобретение, сразу принесшее замечательные результаты и позднее использованное в самых разнообразных целях, принадлежит датчанину Христиану Мортенсену (1899 г.). Отдельных птиц и других животных метили разными способами задолго до XIX в., но только Мортенсену удалось поставить это дело на научно-техническую основу и тем принести экологии неоценимую услугу (Промптов, 1941).
Для зарубежной экологии во второй половине минувшего столетия характерно все более широкое применение экспериментального подхода и сочетание методов экологии и физиологии. Таким образом, экспериментальное направление в экологии, приобретшее первостепенное значение в настоящее время, начало складываться уже на ранних этапах формирования экологии как науки. Упомянем для примера исследования В. Кюне о влиянии кислорода на подвижность амебы (1864 г.); опыты А. Кука над выживанием пустынных улиток (1895 г.) и многочисленные эксперименты других ученых по воздействию на животных различных факторов среды. Повышенный интерес вызывали реакции животных на свет. Так, Я. Молешот показал, что лягушка продуцирует углекислый газ интенсивнее на свету, чем в темноте (1855 г.), М. Беклар положил начало изучению воздействия длины световых волн на развитие животных (1858 г.), И. Юнг установил, что головастики лягушки быстрее прибавляют в длину на свету (1878 г.), Т. Вуд продемонстрировал положительное влияние рассеянного света на окраску бабочек (1867 г.). Известно, что некоторые из экологофизиологических исследований нашли применение в практике. Например, в Северной Америке в 1895 г. на птицеводческих фермах стали использовать увеличенные по времени дозы света для повышения яйценоскости, т. е. закономерность, обнаруженную, как мы уже упоминали, Спейном еще в 1802 г. Немало работ было посвящено роли температуры, в частности влиянию ее повышения на ускорение развития и т. д. Дело не ограничивалось экспериментами с отдельными физическими факторами. Например, Дж. Хогг пришел к выводу, что водяной ослик и прудовик испытывают явное угнетение, если развиваются в слишком малом по объему жизненном пространстве (1854 г.).
Важно, что эколого-физиологические исследования не ограничивались отдельными опытами, но одновременно предпринимались серьезные попытки обобщения накопленных фактов. Таковой была упоминавшаяся выше книга немецкого ученого К. Земпера «Естественные условия существования животных» (Semper, 1880), созданная на материале лекций, прочитанных в Ловелловском институте в Бостоне в 1877 г. Земпер первоначально занимался только морфологией и не интересовался жизнью животных в естественной обстановке. Его подход к зоологии претерпел коренное изменение после длительного путешествия на Филиппины и ознакомления с тропической природой. В своей книге Земпер различал физиологию органов и физиологию организмов; последняя, как он писал, подразумевает «взаимные отношения, которые регулируют баланс между требованиями какого-либо вида и естественными внешними условиями его существования, в широком смысле этого понятия» (1880, S. 15). Земпер последовательно рассмотрел влияние на животных питания, света, температуры, воды, воздуха. Он специально остановился на явлении монофагии и приспособлениях к ней; разработал основные принципы закономерности, которая позднее в устах Ч. Элтона получила название «пирамиды чисел» (Elton, 1927); показал первостепенное значение колебаний и крайних пределов температур; экспериментально исследовал роль жизненного пространства в существовании организмов и т. д. К сожалению, это интересное сочинение осталось незавершенным. Сходное назначение имела изданная в 1897—1899 гг. капитальная двухтомная сводка американского зоолога Ч. Девенпорта. Хотя она носила название «Экспериментальная морфология», но фактически освещала весьма широкий круг реакций организмов на воздействие физико-химических факторов.
Наряду с этим надо отметить, что в 1896 г. была опубликована сводка датского ботаника Е. Варминга под названием «Ойкологическая география растений», позднее дважды переиздававшаяся на русском языке. Эта книга безусловно оказала положительное влияние на формирование экологического мышления и в области зоологии. В те же годы ботаники К. Шрётер и О. Кирхнер предложили различать аут- и синэкологию (Schroter, Kirchner, 1896, 1902), что восприняли и зоологи. Подобное теоретическое взаимодействие между экологией животных и геоботаникой постоянно имело место и в дальнейшем, но стало особенно ощутимым по своим последствиям в XX столетии.
Следовательно, в формировании и развитии экологии животных наряду со специальными экологическими исследованиями важную роль сыграли те, что проводились в рамках смежных отраслей биологии. Так, собственно, всегда бывает, когда возникает новая научная дисциплина. Но в данном случае мы сталкиваемся с одной особенностью, которая связана со спецификой самого предмета экологии. В силу общебиологического значения этой науки еще до ее становления свойственный ей, т. е. экологический, подход складывался в отдельных отраслях биологии, в том числе и в различных отраслях зоологии — в зоогеографии, морфологии и т. д. Указанные органические контакты между отдельными разделами биологии не только не принизили значение экологии как самостоятельной научной дисциплины, но, наоборот, упрочили ее положение в системе биологических наук, придали ей вес и, если так можно выразиться, научный авторитет.
Нельзя не признать, что развитие теории экологии в конце XIX в. определялось главным образом работами зарубежных ученых. Что касается отечественных зоологов, то они, как мы видели, внесли большой вклад в накопление фактических экологических знаний и решение прикладных вопросов. К сожалению, среди работ русских зоологов того времени не было трудов, содержащих крупные теоретические обобщения, подобные опубликованным в зарубежных странах. Такого рода капитальные обобщения возникли у нас позднее, в XX столетии.