Выделение извести характерно для бактерий, цианобактерий, разных эвкариотических водорослей. В одних случаях известь активно секретируется организмом и откладывается в его тканях, на поверхности тела или в окружающем его слизистом чехле. В других случаях выделение извести пассивное. Считается, что растение выщепляет CO2 из растворенного в воде бикарбоната кальция. В результате образующийся кальцит осаждается на поверхности тела. Выпадение извести может происходить и из-за изменения водорослями pH среды. Возможно, что пассивное выделение извести происходит с участием известьвыделяющих бактерий. Остатки чехлов или обызвествленных частей, получающихся в результате этих процессов, встречаются в осадочных толщах самого разного возраста и обычно называются «известковыми водорослями». Они наиболее характерны для морских карбонатных отложений, но нередко встречаются и в породах, образовавшихся в пресных водах, в почве, у выходов подземных источников.
Ниже рассматриваются только те известковые водоросли, которые трудно сопоставить с современными таксонами. Само по себе обызвествление еще ничего не говорит о систематическом положении остатка. Сходные обызвествленные чехлы или ткани могут принадлежать нескольким группам, например, трубчатые чехлы — нитчатым формам цианобактерий, зеленых (сцеплянки), красных и желтозеленых водорослей. В прошлом могли существовать и другие известьвыделяющие нитчатые формы. Для таких остатков водорослей используются формальные классификации. К известковым постройкам, в которых совсем не сохраняются остатки материнских водорослей относится большинство строматолитов и онколитов. Остатки водорослей в них различимы лишь в редких случаях.
При описании известковых водорослей неопределенного систематического положения нередко сближают эти фоссилии с той или иной группой современных водорослей. Иногда диапазон разногласий весьма значителен. Например, род Epiphyton, введенный для ветвящихся ярусами обызвествленных нитей, образующих кустистые скопления, относили к цианобактериям, зеленым или красным водорослям. При разногласиях такого диапазона лучше обращаться к формальным группам, как это делается при систематизации акритарх и дисперсных миоспор и как уже предлагал Ю. Пиа. Так, выделенная им группа Spongiostromata охватывает известковые постройки, сохраняющие зоны нарастания, но не собственно органические структуры (чехлы водорослей и т. п.). Сюда относятся строматолиты и онколиты. Группа Porostromata (здесь не рассматривается) включает трубчатые известковые чехлы различных водорослей, иногда собранные в желваки или прослои. Исчерпывающей классификации для всех продуктов деятельности известьвыделяющих водорослей пока не существует.
Строматолиты (Stromatolithi)
Строматолитами называют тонкослоистые, часто скорлуповатые, преимущественно карбонатные постройки пластообразной, желваковой или столбчатой формы. Эти постройки образовывались в результате жизнедеятельности сообществ цианобактерий, бактерий и других микроорганизмов. История их изучения, а также структура, происхождение и классификации подробно изложены в литературе. Обычно в них не сохраняются остатки материнских организмов. Поэтому существует тенденция вообще не относить к строматолитам тела, в которых, такие остатки (например, трубочки Girvanella) хорошо различимы. В этом случае говорят о водорослевых желваках или прослоях. В то же время докембрийские слоистые тела с окремнелыми участками, сохранившими оболочки цианобактерий и проблематичных микроорганизмов, неизменно относят к строматолитам. Противоречивость такого подхода очевидна. Формы с сохранившимся остатками их образователей можно называть «интактными» (неповрежденными), а без таковых — «маскированными». Соответственно следует изменить и характеристику групп.
Сначала к строматолитам применялась обычная бинарная номенклатура. Это не вызывало нареканий, пока допускалась их принадлежность к животным. Когда же выяснилось, что это не целостные особи, а продукт жизнедеятельности множества организмов, появились предложения не вводить для них латинских названий, а использовать для разных форм буквенные символы. Однако бинарная номенклатура используется гораздо шире. При выделении видов, родов и надродовых таксонов (типов, групп) учитываются общий облик постройки, текстура и тонкая структура слоев, если строматолит столбчатый, — то форма столбиков, тип их ветвления, характер их боковой стенки и другие признаки. Изучение современных строматолитообразующих сообществ показывает, что микроструктура тел образуется за счет деятельности бактерий, разлагающих отмершие цианобактерии. Микроструктура может быть ленточной, струйчатой, сгустковой, пятнистой и др. Она изучается в шлифах и пришлифовках, а общая конструкция постройки — методом графического препарирования, который можно назвать «методом Крылова». В 1959 г. И. Н. Крылов предложил распиливать строматолиты на серию тонких пластинок, прослеживать изменения контуров от одной пластинки к другой и восстанавливать скрытую в породе форму постройки и изменение слоистости в пределах одной постройки. Благодаря применению «метода Крылова» выяснилась изменчивость текстурных и структурных признаков в разных местах единого биогерма. Оказалось, что формы, описанные в качестве самостоятельных родов, могут сочетаться в пределах одной постройки. Это послужило дополнительным аргументом против использования бинарной латинской номенклатуры. Однако в качестве контраргумента был приведен опыт палеоботанической таксономии и номенклатуры, где допускается выделение самостоятельных родов для дисперсных частей даже в том случае, если известно прижизненное сочетание этих частей. Поэтому допустимо сохранение, скажем, рода Jacutophyton, хотя отдельные части постройки, носящей это название, соответствуют родам Baicalia) и Conophyton. Такой набор родов, образующих одну постройку, называют «биогермным рядом». Постройки сходные макроскопически, имеют разную микроструктуру и наоборот. Предлагалось условиться о приоритете одних признаков перед другими во всех случаях (например, роды всегда основывать на общей конструкции постройки, а виды — на микроструктуре). Однако отразить все многообразие ситуаций таким способом нельзя из-за изменчивости признаков в пределах построек. Приходится учитывать и то, что микроструктура может искажаться вторичными процессами (перекристаллизацией, метаморфизмом и др.). При классификации макрофоссилий часто вводят разные роды для остатков в зависимости от того, известна или нет у них микроструктура. Так же можно поступать и в случае строматолитов.
В литературе предложено более 20 классификаций строматолитов. Для общего знакомства с ними можно принять следующую упрощенную классификацию. По форме постройки различают пластовые, желваковые и столбчатые строматолиты, а также переходные формы между ними и комбинированные типы (столбчато-пластовые и столбчато-желваковые). Лучше всего изучены и полнее расклассифицированы столбчатые строматолиты. Они охарактеризованы большим набором признаков и более уверенно разделяются на роды и виды. Их классифицируют по форме столбиков (они могут быть выдержанными цилиндрическими или неправильными по форме, клубнеобразными), типу их ветвления и по признакам боковой поверхности столбиков (с облекающими столбик слоями, или без облекания; поверхность может быть ровной, бугристой, с карнизами и козырьками). Микроструктура чаще всего служит для выделения видов.
Без изучения комплексов строматолитов не было бы современной стратиграфии протерозоя, в частности расчленения рифея. В 60-х годах И. Н. Крыловым, С. В. Нужновым, М. А. Семихатовым, М. Е. Раабен, В. А. Комаром была сначала установлена выдержанность комплексов в пределах крупных регионов (Сибирь, Урал), а затем и одинаковый порядок комплексов в разных регионах. Радиоизотопные датировки подтвердили примерную одновозрастность однотипных комплексов на огромных расстояниях в пределах СССР. Позже примерно те же комплексы были прослежены в Северной Америке, Индии, Австралии, Африке. Сходство в последовательности стратиграфических комплексов в удаленных регионах, пространственная выдержанность этих комплексов — эмпирическое обобщение, не вполне понятное с биологической точки зрения. В самом деле, известно, что строматолиты — продукты жизнедеятельности микроорганизмов. Изучение современных строматолитов убеждает, что форма построек очень сильно зависит от гидродинамической обстановки и других экологических факторов. Поэтому разумно предположение, что комплексы их могут использоваться только для литолого-фациальных реконструкций, а не для стратиграфических целей. О том же, казалось бы, свидетельствовали и факты сосуществования в одной постройке форм, обычно относимых к разным родам. Со временем выявляется более широкое распространение в разрезе тех или иных родов. Тем не менее, хотя картина распределения таксонов в разрезе с каждым годом все больше усложняется, это не означает дискредитации стратиграфического значения строматолитов. Более того, изучение фанерозойских форм, большей частью интактных, позволило установить и их стратиграфическое значение и не только при эколого-стратиграфических исследованиях, но и в качестве руководящих ископаемых. Правда, основное значение фанерозойские строматолиты имеют для литолого-фациальных исследований. Поскольку строматолиты формировались фотосинтезирующими организмами они могли образовываться на глубинах, едва ли превышавших 100 м. Замечено, что строматолиты фанерозоя приурочены к фациям, обедненным другими органическими остатками. Они характерны для толщ, накапливавшихся в бассейнах с неустойчивой соленостью (см. выше о разных типах метаболизма цианобактерий). Именно в таких бассейнах они образуются и сейчас. Насколько эти фациальные характеристики современных и фанерозойских строматолитов приложимы к докембрийским, пока неясно. Предполагают, что в докембрии условия их формирования были более разнообразными, а затем строматолитообразователи были потеснены другими организмами.
Онколиты (Oncolithi)
Под онколитами в широком смысле этого слова первоначально понимали желваки со слоистостью примерно того же типа, что и у строматолитов, но облекающей желвак со всех сторон. Эти желваки могут быть небольшими, около миллиметра в поперечнике, и более крупными, размером с кулак и даже больше. Первоначально онколиты (как это было и со строматолитами) рассматривались как водорослевые особи и лишь позже было установлено, что они — продукт жизнедеятельности сообществ микроорганизмов (цианобактерий, бактерий и др.). В них иногда встречаются трубочки типа Girvanella и другие органические остатки. Еще первые исследователи онколитов (В. X. Твенхофел, Ю. Пиа, В. П. Маслов и др.) распределяли их по таксонам, которым присваивали латинские названия. Отношение к мелким формам, охватываемым вместе с некоторыми другими образованиями (предположительно водорослевого происхождения) понятием «микрофитолиты» (или «микропроблематика»), изменилось после того, как оказалось, что они могут быть успешно использованы в стратиграфии докембрийских толщ. Количество описанных родов и видов микрофитолитов стало быстро увеличиваться. Использовались такие их признаки, как размер желваков, толщина слоев (если они есть) или ширина лучей у радиально-лучистых форм, строение центральной части и др. Позже выяснилось, что некоторые из этих систематических признаков связаны со вторичными изменениями желваков, особенно с перекристаллизацией кальцита, причем сходные конечные стадии могут возникать при видоизменении разных первичных форм. С другой стороны, возникла проблема различия докембрийских онколитов и тех фанерозойских осадочных образований, которые всегда описывались как оолиты и изучение которых обычно входило в компетенцию литологии, а не биостратиграфии. Существовало мнение, что оолиты имеют хемогенное происхождение. В то же время в оолитах разного возраста были обнаружены органические нити. Неясно, образуются ли оолиты чисто хемогенным путем, без всякого участия известьвыделяющих организмов.
Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987