Сведения о неоднородности осины в русских лесах встречались в ботанической и лесоводственной литературе с конца прошлого столетия до Великой Отечественной войны.
Они свидетельствовали о многоформенности осины, что вовсе не означало серьезного изучения ее форм. Исследования в этом направлении широко развернулись уже в послевоенные годы.
Первым к более глубокому изучению форм осины приступил А. С. Яблоков. Среди важнейших его открытий следует отметить обнаружение в 1937 г. исполинской осины в лесах Шарьинского лесхоза Горьковской области.
Позднее исследования здоровых и быстрорастущих форм осины с выделением их главным образом по цвету коры, а также срокам распускания листьев, трещиноватости коры, плотности древесины были проведены в Белорусской ССР, Литовской ССР, Эстонской ССР, Украинской ССР и в разных областях РСФСР. В небольшом объеме формы осины исследовались также и за пределами СССР.
Приведем некоторые данные исследования форм осины в разных регионах СССР и за рубежом.
В осинниках Белоруссии выделены 4 формы осины по цвету коры: зелено-, серо-, светло — и темнокорая. Женские особи зеленокорой осины являются триплоидными. Наиболее распространена в республике серокорая осина (70%), зеленокорая занимает только 0,7% общей площади осинников.
Выявлена значительно меньшая пораженность зеленокорой осины сердцевинной гнилью (при общей пораженности осинников. Белоруссии в размере 94% на отдельных участках зеленокорой формы спелого возраста произрастает до 95% здоровых деревьев). Выход доброкачественного шпона из такой осины составляет 78% по сравнению с 56,3% из серокорой и 41% из темнокорой. Зеленокорая осина растет значительно быстрее других форм.
Е. Г. Орленко отмечает, что уже ранняя диагностика показывает преимущество зеленокорой осины по сравнению с другими формами.
Выход деловой древесины упомянутых выше форм осины в Белоруссии изучал В. Д. Арещенко. Им установлено, что максимальный выход деловой древесины у зелено — и серокорой осип соответствует возрасту 30—35 лет, причем у зеленокорой он на 10—20% больше. Техническая спелость, определенная по кульминации среднего прироста (для спичечного кряжа), у серокорой осины наступает в 30—35 лет, а у зеленокорой — в 20—25. П. Я. Петровский, в свою очередь, охарактеризовал распределение указанных форм осины по типам лесов и ассоциациям (всего 22 ассоциации). По его данным, самой быстрорастущей и устойчивой к сердцевинной гншш является зеленокорая осина, так как пораженность ее в возрасте 30—40 лет не превышает 5,2% (серокорой — 10,7, темнокорой — 13,2).
В лесах Литвы В. М. Микалайкевичус выделил 3 формы: зелено-, серо — и темнокорую. Позднее Р. И. Муркайте по цвету коры выделила 4 основные формы (серо-, зелено-, черно — и белокорую) и 5 промежуточных (светло-, темно-, зелено-серокорую, желтовато-зеленокорую и серо-зеленокорую). Кроме того, она выделила в осинниках формы по срокам цветения (рано-, средне — и поздноцветущие), окраске цветков (красно — и желтовато-цветковая), срокам облиствения (рано-, средне — и позднораспускающиеся), опушепности молодых листьев и побегов (опушенно — и гололистная), развитию кроны (узко — и ширококронная).
В Эстонии по цвету коры М. М. Оямаа также выделил 4 формы осины: зелено-, серо-, светло — и темнокорую. По его данным, устойчивость к сердцевинной гнили обусловлена более формовой принадлежностью, чем условиями роста. Наиболее устойчивой считают зеленокорую осину, которую, по его мнению, молено легко выделить в молодом возрасте (5 лет). Для более объективного определения цвета коры в республике проведены соответствующие исследования. Определена окраска 723 образцов коры и 655 образцов корки по шкале А. С. Бондарцева и атласу Е. Б. Рабкина. Образцы были взяты с 488 модельных деревьев, срубленных на 33 пробных площадях. По цвету коры обнаружены существенные различия между осинниками. Спектрографированные образцы коры осины в Эстонии можно разделить на 3 основные группы: 1) серые (ахроматические); 2) зеленовато-желтые (часто с оранжевым оттенком); 3) желтовато-зеленые. Самым целесообразным признан комбинированный метод, в соответствии с которым цвет в основном определяется по атласу Е. Б. Рабкина и корректируется на основании колориметрических параметров спектрографированных ключевых образцов.
На Украине имеется примерно 70 тыс. га осинников, в которых выявлены различные формы осины по цвету коры. В Полесье, где расположена основная площадь осинников, встречается темно-, серо — и зеленокорая осина, причем последняя отличается скоростью роста и устойчивостью к грибным заболеваниям. По другим данным, в осинниках Черниговского Полесья встречаются зелено-, бело-, серо — и темнокорая формы, по-разному устойчивые к ложному трутовику. Количество пораженных трутовиком деревьев в осиннике лещинном IV, V классов возраста составило на участках с зеленокорой осиной 1,6—2,4%, серокорой — 14,1— 22,4 и темнокорой — 70,6—76,5%; максимальная протяженность гнили по стволу — соответственно 4,5, 9,5 и 10,5%, а ее диаметр — 3,8, 8,8 и 9,0 см. Делается вывод о более высокой устойчивости к сердцевинной гнили зеленокорой осины и об оставлении при рубках ухода по возможности данной формы.
В Воронежской области быстрорастущие и здоровые формы осины впервые обнаружены в Шиповском лесу С. С. Мясоедовым. Он подчеркивает, что именно такие формы более устойчивы к сердцевинной гнили и это связано с анатомическим строением древесины. У названных форм древесина более плотная и менее пористая по сравнению с древесиной медленнорастущих осин.
Более подробные исследования осинников Воронежской области проведены А. П. Царевым. В осинниках IV, V классов возраста он выделил 4 наиболее важные в хозяйственном отношении формы осины по цвету и типу коры: гладко-зелено-, гладко-серо-, грубо-зелено — и грубо-серокорую, причем цвет коры учитывался в верхней (гладкой) части ствола, а тип — по высоте подъема грубой корки: до 3 м — гладкокорые, свыше — грубокорые. А. П. Царев предпочтение отдает гладко-зеленокорой осине, у которой наименьшая пораженность сердцевинной гнилью и потому больше выход деловой древесины с 1 га. А. П. Царевым выделены также рано — и позднораспускающиеся формы осины, различие в сроках листораспускания которых в разные годы составляет для крайних феноформ 8—15 дней. Позднораспускающаяся форма по производительности не уступает ранораспускающейся, но более устойчива к поражению сердцевинной гнилью, в силу чего и запас древесины деловых стволов у нее на 14—50% выше, чем у ранораспускающейся.
Анализ фитопатологического состояния осинников Воронежского госзаповедника свидетельствует о том, что в V и VI классах возраста осина поражена стволовой гнилью на 40—50%, но зеленокорая форма — в 2—3 раза меньше других форм. Интересно отметить, что в заповеднике исследован вопрос о причинах различной окраски коры двух форм осины: зелено — и бурокорой. У обеих форм живые ткани коры содержат хлорофилл А и Б и каротиноиды, а с поверхности ствол покрыт перидермой. Зеленокорая форма обладает относительно тонкой и прозрачной перидермой, сквозь клетки которой легко просматривается окраска глубжележащих хлорофиллоносных тканей. Концентрация хлорофилла у бурокорой формы даже более высокая, однако зеленые пигменты маскируются более многослойной перидермой, клетки которой малопрозрачны.
Комплексное изучение формового разнообразия осины в Московской области позволило выделить 4 формы, различающиеся как по морфологическим (цвет и строение коры, форма ствола, форма кроны и др.), так и анатомическим признакам; отмечена разная устойчивость к гнили выделенных форм в соответствии с их анатомо-морфологическими особенностями. По мнению Н. А. Взнуздаева с соавт., различия морфолого-анатомических признаков осин этих форм являются особенностью и не могут быть объяснены условиями произрастания.
Другими авторами у осины Московской области обнаружена индивидуальная изменчивость в устойчивости к ложному осиновому трутовику, причем более устойчива зеленокорая форма. У разных форм отмечены также различные суточные кривые фотосинтеза и дыхания.
В осинниках Московской и Курской областей обнаружены существенные различия в строении корневых систем рано — и позднораспускающихся деревьев; у осин ранней формы имеется несколько поверхностных горизонтальных корней, от которых отходят якорные корни; у осин поздней формы поверхностные корни не образуются, якорные корни часто смещены в сторону от ствола. Поэтому ранораспускающаяся форма более ветроустойчива.
В Калужской и Тульской областях, где осинники занимают 30% общей площади лесов, по цвету коры выделены 4 формы осины: светло-, зелено-, серо — и темнокорая, причем лучшими признаны светло — и зеленокорая формы.
При обследовании осинников в Пермской области выделены по цвету коры 4 формы: зелено-, серо-, светло — и желтокорая, причем исследователи утверждают, что зеленокорая форма растет быстрее всех и менее подвержена гнилям.
В осинниках Приуралья выделены по цвету коры зелено-, светло-, светло-серо-, темно-серо — и темнокорая формы, а по продолжительности вегетационного периода — поздно — и ранораспускающиеся формы. Позднораспускающиеся осины дают на 7—15% больше стволовой массы; их физико-механические свойства во всех случаях выше на 6,2—17,9%, и они более устойчивы к сердцевинной гнили, чем ранораспускающиеся. По цвету коры более устойчивы к сердцевинной гнили зелено — и желтокорая осины. Таким образом, в осинниках Приуралья наибольшую хозяйственную ценность представляют позднораспускающиеся деревья с зеленой, желтой и светлой корой и меньшую — ранораспускающиеся с такой же и более темной окраской коры.
В. Т. Бакулин для осинников Новосибирской области выделил светло-, зелено-, зеленовато-серо — и серокорую формы, причем лучшие показатели роста и качества древесины у осинников зелено — и зеленовато-серокорой формы.
В осинниках Томского Приобья выделены 5 морфологических форм осины: зелено-, зеленовато-серо-, светло-, желто — и темносерокорая. В древесине зеленокорой формы, более устойчивой к поражению сердцевинной гнилью, отмечено повышенное содержание физиологически активных микроэлементов. Предполагается, что эта форма обладает большей активностью минерального питания, что вызывает впоследствии повышенную иммунность к гнили.
В центральных районах Красноярского края существуют древостой двух форм осины — серо — и зеленокорои. Зеленокорую осину отличает больший прирост в высоту и толщину; она лучше очищается от сучьев и меньше поражается сердцевинной гнилью.
Е. М. Марыш в Карелин выделил 3 формы осины: серо-, зелено — и светлокорую. По его данным, наибольшей устойчивостью к поражению ложным трутовиком и более быстрым ростом обладает зеленокорая форма: у серокорой осины средний прирост в год составляет 2,4 м3, у зеленокорой — 3,5 м3.
В Восточно-Казахстанской области выделены зелено-, светло — и желтокорая формы. Наиболее высокие и устойчивые показатели качества древесины присущи желтокорой осине, а зеленокорая характеризуется самой высокой изменчивостью свойств древесины.
В Горьковском Заволжье произрастают 4 формы осины: серо-, зелено-, темно — и светлокорая. Среди серокорой выделены рано — и позднораспускающиеся формы. Из всех форм зеленокорая осина наиболее продуктивна и гнилеустойчива.
В осинниках Среднего Поволжья в результате многолетних опытов выделен ряд форм осины по строению коры и ее цвету, срокам распускания и опадения листьев и их размерам. По строению коры выделены 4 формы: гладко-, слаботрещиновато-, трещиновато — и сильнотрещиноватокорая. Ранораспускающаяся форма включает гладко — и слаботрещиноватые формы; листья у нее распускаются на 7—10 дней раньше, чем у поздней формы, которая характеризуется главным образом трещиноватой и сильнотрещиноватой корой. Получены также предварительные результаты изучения количественного содержания и нуклеотидного состава ДНК и РНК в листьях у разных форм в лесах Среднего Поволжья.
В Костромской области наиболее распространены насаждения серокорой и близких к ней форм осины (77,8%); насаждения зеленокорой формы составляют 19,7%, темнокорой — 2,5%. Это указывает на то, что условия произрастания осинников в значительно большей степени влияют на их поражение ложным осиновым трутовиком, чем форма по цвету коры.
Исследования небольшого объема проведены и за рубежом.
В Италии выделены 5 форм осины по морфологии листьев. В Румынии, по цвету коры установлены 3 биотипа: красная, белая и черная осины. Они различаются как морфологически, так и по устойчивости к заболеваниям. Например, красная осина наиболее устойчива к гнили.
В Болгарии среди разновидностей осины отмечены: 1) лимоннозеленокорая сравнительно прямоствольная форма, 35—40-летние древостои которой дают прирост 8—14 м3/га; 2) свинцовокорая форма, характерная прямым, хорошо очищающимся от сучьев стволом и более ценной древесиной; 3) вербокорая форма отличается значительно более быстрым ростом, чем предыдущие, и высокой производительностью.
В Словакии выделены 5 форм осины по цвету коры: зелено-, серо-, темно-, желто — и краснокорая. Первые 3 отнесены к высококачественным, а последние 2 — к малоустойчивым к гнили формам. Чаще всего в Словакии встречаются серокорые деревья.
С. Б. Кочановский после тщательного анализа литературных данных о формах осины по цвету коры делает вывод, что цвет коры обусловлен не генетическими, а экологическими факторами. Он подвергает сомнению даже существование биологических форм осины по цвету коры по той причине, что нет сведений о передаче этих признаков форм по наследству.
Отсутствует также достаточное количество данных о том, что цвет коры обусловлен только и именно экологическими факторами. Литературные данные о формах осины по цвету коры бесспорно подтверждают существование в осинниках по всему их ареалу большой изменчивости этого признака. Изменчивость может быть как наследственной, так и модификационной, однако отделить одну от другой нелегко. Однозначно ответить на вопрос, генетически или экологически обусловлены выделенные до сих пор формы по цвету коры, нельзя. Вернее всего — совместно, неизвестно лишь соотношение этих факторов. Для выяснения этого необходимы долгосрочные опыты по выращиванию в культуре индивидуумов с тем или другим цветом коры. А пока можно лишь косвенно предполагать наследственный или модификационный характер у определенной формы. Согласно обширному литературному материалу о формах осины по цвету коры, одна и та же форма, сохраняя свои характерные свойства, встречается в различных (как в бедных, так и богатых) лесорастительных условиях, что свидетельствует о наследственности этого признака. В одинаковых лесорастительных условиях встречаются различные формы по цвету коры, что также подтверждает наследственность этого признака.
Однако повторное установление различий по цвету коры на одних и тех же объектах, в свою очередь, указывает на то, что экологические факторы играют большую роль, чем наследственные. Только многолетние наблюдения на плантациях и в соответствующих опытных культурах осины с использованием разработанной шкалы цветов коры дадут окончательный ответ относительно обусловленности цвета коры экологическими или наследственными факторами.
Наблюдения над сроками распускания в насаждении должны проводиться в течение ряда лет и дополняться наблюдениями над семенным и вегетативным потомством. Совпадение сроков распускания у семенного и вегетативного потомства свидетельствует о том, что это наследственное свойство.
Из обзора литературы о формах осины следует, что наиболее обширные исследования в этом направлении ведутся в СССР. Формы, выделенные в различных климатических условиях, значительно варьируют как по количественным, так и качественным показателям. Выводы, вытекающие из исследований форм в различных географических районах, иногда даже противоречивы. Это значит, что признаки и отличительные свойства форм осины, в особенности здоровой и быстрорастущей, еще недостаточно выяснены и требуют более детального изучения.
В Латвии изучение форм осины проводилось впервые в начале 60-х годов не только на основе морфологических признаков, но и по анатомическому строению и физическим свойствам древесины и гнилеустойчивости. Для этого в главных районах распространения обследовали осинники, причем по цвету коры определили принадлежность деревьев к зелено-, светло-серо — или темно-серокорой формам. В осинниках различных форм заложили 52 пробные площади величиной в большинстве случаев 0,25 га.
Площади располагались в различных районах республики в 15 леспромхозах и на лесной опытной станции «Калснава». Представлены насаждения I—Iд, реже II класса бонитета в основном в кисличном и снытевом, а иногда также в разнотравном, зеленомошном и молиниево-черничном осушенном типах лесорастительных условии. Насаждения по составу чистые, реже с небольшой примесью других пород. Доминирующие типы почв — дерново-подзолистая и дерново-карбонатная.
Заложены пробные площади в насаждениях 25—105-летнего возраста по общепринятой в научно-исследовательской работе методике с подробным описанием древостоя, подроста, подлеска, живого покрова, почвенного профиля и других характеризующих насаждения элементов.
Перед заложением была собрана следующая дополнительная информация.
1. При перечете деревья подразделили на больные и здоровые. Здоровыми считали осины без плодовых тел ложного трутовика на стволе и признаков сердцевинной гнили на цилиндриках, полученных приростным буравом на высоте груди. Деревья делили также на классы роста и отдельно учитывали те, кривизна которых превышала 5%.
2. У 30—60 осин приростным буравом были взяты цилиндрики древесины, которые использовали для определения: а) сердцевинной гнили, б) возраста, в) размера прироста стволов в толщину, г) объема текущего прироста древесины, д) плотности древесины, е) для изучения анатомических элементов древесины. У 20—30 осин измерили общую высоту ствола, высоту начала кроны, первой сухой и первой живой ветвей.
3. На пробных площадях для анализа ствола взяли 1 или 2 модельных дерева, близких по высоте и диаметру к среднему дереву древостоя.
После анализа 62 стволов осины данные использовали для определения: а) прироста в высоту, б) видовых чисел и коэффициентов формы ствола, г) толщины и объема коры. С этих же деревьев взяли образцы древесины на разной высоте и разной глубине ствола на высоте груди для установления плотности древесины и изучения ее анатомического строения. Собрали также листья (60 шт. с каждого дерева) для характеристики их величины и морфологических признаков.
4. Подробно проанализировали кору различных форм осины, а также морфологические различия, от которых зависит ее цвет.
Из анатомических образцов древесины изготовили микропрепараты, сделали их микрофотографии (увел. 85 раз). Снимки использовали для исследования элементов древесины. Детально изучили главным образом сосуды, либриформ, сердцевинные лучи, поры. Описали также изменения вышеупомянутых элементов и показателей плотности древесины по радиусу и высоте ствола, типам леса и в зависимости от расположения по отношению к сторонам света. Полученные данные проанализировали по возрастным группам и обработали с помощью биометрических методов.