Факультет

Студентам

Посетителям

Использование инбредных линий кукурузы

Обоснования для проведения скрещивания. Все до сих пор выведенные инбредные линии кукурузы по мощности и урожайности уступают свободноопыляющимся сортам.

До тех пор, пока не будут выведены явно более продуктивные линии, основным использованием инбредных линий является получение из них гибридов или синтетиков. Лучшие гибридные комбинации от отобранных линий значительно превышают по урожайности лучшие свободноопыляющиеся сорта. Преимуществами некоторых гибридов являются и другие желательные признаки, такие, как мощность стеблей и корней, устойчивость к специфическим болезням и насекомым. Не все гибриды заслуживают внимания; некоторые из них значительно уступают отдельным свободноопыляющимся сортам. Для того чтобы вывести удовлетворительный гибрид, селекционер должен осуществить и. испытать большое число гибридных комбинаций между имеющимися у него лучшими инбредными линиями. Однако, когда желаемая гибридная комбинация обнаружена, можно предполагать, что проявление гибрида будет стабильно при выращивании в одинаковых условиях среды.

Методы скрещивания. Гибриды могут быть получены путем искусственного (ручного) опыления или в результате выращивания двух линий чередующимися рядками на одном изолированном участке и обрывании метелок перед цветением на растениях материнской линии.

Экспериментальные гибриды, требующие лишь небольшого количества семян, могут быть получены в результате искусственного (ручного) опыления. При проведении таких скрещиваний родительские формы желательно высевать рядом. Пыльцу собирают с отцовских растений одного рядка и используют для опыления початков материнских растений другого рядка. Очевидно, длина рядков будет зависеть от требуемого количества гибридных семян.

Типы гибридов. Можно получить несколько типов гибридов в зависимости от числа и сочетания используемых родительских инбредных линий. Гибриды бывают сортолинейные, простые, модифицированные простые, сестринских линий, трехлинейные, модифицированные трехлинейные, двойные, двойные беккроссные, двойные с одним беккроссом, множественные, а также синтетики или гибридные популяции. Однако терминология их неуниверсальна.

Сортолинейные гибриды. Сортолинейные гибриды, (АХВ) Х свободноопыляющийся сорт или (А) Хсвободноопыляющийся сорт, легко получить, и они часто бывают полезны на ранних стадиях селекционных программ. Например, простой гибрид из кукурузного пояса США может внести гены высокой урожайности и неполегаемости. Свободноопыляющиеся сорта из некоторых районов Африки могут внести приспособленность к местным африканским условиям. Таким образом, подобные сортолинейные скрещивания могут объединять полезные свойства американского простого гибрида и африканского свободноопыляющегося сорта. Однако большинство сортолинейных гибридов являются промежуточным звеном и постепенно заменяются более сложными гибридами. Сортолинейные гибриды, используются для оценки общей комбинационной способности инбредных линий. Они также являются средством отбора перспективных свободноопыляющихся сортов для использования в качестве исходного материала при выведении инбредных линий.

Простые гибриды. Простой гибрид (АХВ) получают при скрещивании двух инбредных линий. Простые гибриды проявляют тенденцию иметь слегка более высокую урожайность и большую выравненность признаков растений и початков, чем остальные типы гибридов.

Простые гибриды широко используются в кукурузном поясе США, где очень важны выравненность растений и высокая продуктивность. Высокая стоимость гибридных семян является основным препятствием для производственного использования простых гибридов. По необходимости семена простых гибридов получают на растениях инбредных линий, которые дают относительно мало пыльцы и семян. Это делает получение семян простых гибридов относительно дорогостоящим, так как урожайность растений родительских линий низка. Однако, когда простой гибрид используется лишь в качестве родительской линии для получения семян двойного гибрида, необходимое количество семян невелико, и их высокая стоимость играет незначительную роль. Данные по простым гибридам имеют ценность для предсказания продуктивности будущих двойных гибридов.

Модифицированные простые гибриды. В США и Европе широко выращивают различные типы специальных гибридов. Один из них, модифицированный простой гибрид [(АХА’)ХВ], имеет многочисленные преимущества по сравнению с обычными простыми гибридами. В качестве материнской формы (АХА’) используют гибриды, полученные между сублиниями желаемой инбредной линии, которые обычно мощнее и урожайнее, чем инбредные линии. Таким образом, получаемые гибридные семена могут быть дешевле, чем семена обычных простых гибридов.

Гибриды сестринских линий. Гибриды сестринских линий (АХА’)Х(ВХВ’) являются комбинациями между сублиниями одних и тех же инбредных линий. Некоторые гибриды сублиний отличаются значительно более высокой урожайностью, мощностью и неполегаемостью, чем исходные инбредные линии, и удобны для промышленного получения гибридных семян.

Трехлинейные гибриды. Семена трехлинейных гибридов (АХВ) X (С) обычно дешевле производить, чем семена простых гибридов, но дороже, чем семена двойных гибридов. Трехлинейные гибриды склонны быть более выравненными и несколько более урожайными, чем двойные гибриды. Трехлинейные гибриды обычно получают в тех случаях, когда имеются три хорошо сочетающихся друг с другом линии и нет удовлетворительной четвертой инбредной линии и где требуется большая выравненность. По трехлинейным гибридам также можно предсказать признаки желательных двойных гибридов. Трехлинейные гибриды довольно широко используются в США для получения зубовидной и лопающейся кукурузы.

Модифицированные трехлинейные гибриды. Широко используемыми особыми гибридами являются модифицированные трехлинейные гибриды [(АХВ)Х(СХС’)]. Эти гибриды по продуктивности обычно сходны с трехлинейными гибридами. Отцовское растение (СХС’), как правило, более мощное, чем инбредная линия С. Оно обычно дает больше пыльцы в течение более продолжительного времени, чем инбредная линия.

Двойные гибриды. В течение многих лет двойные гибриды (АХВ)Х(СХВ) были наиболее широко используемым типом-гибридов. Семена двойных гибридов получаются на растениях материнских простых гибридов, дающих большое число высококачественных семян. Отцовские простые гибриды обильно производят пыльцу. Это дает возможность на предназначенных для гибридизации участках иметь более высокое отношение числа рядков материнских растений к числу рядков отцовских растений. Кроме того, растения простых гибридов значительно лучше выдерживают неблагоприятные условия, чем растения инбредных линий, что уменьшает риск при производстве гибридных семян. Все эти факторы имеют важное значение для стоимости производимых гибридных семян. Двойные гибриды по признакам растений и початков слегка разнообразнее простых и трехлинейных гибридов, что может быть преимуществом для выращивания растений в неблагоприятных условиях.

Двойные беккроссные гибриды. В настоящее время двойные беккроссные гибриды [(АХВ)ХА]Х[(CXD)XC] используются мало. Получать их сложно и дорого. Однако, они могут проявлять прекрасную урожайность и необходимую выравненность растений и початков.

Двойные гибриды с одним беккроссом. Двойные гибриды с. одним беккроссом (AXB)X[(CXD)XC] могут давать очень высокие урожаи, обладают выравненностью растений и початков, и их получение очень практично, так как семена получают на мощном материнском простом гибриде.

Множественные гибриды. Множественные гибриды, в которые вовлечено шесть, восемь или более инбредных линий, в производстве используются весьма мало. Они могут быть полезны в неблагоприятных условиях, где важными факторами являются более низкая стоимость семян или большее разнообразие. Однако получение их более сложное, чем гибридов, включающих меньшее число линий, и при выращивании в благоприятных условиях они не являются наиболее высокоурожайным типом гибридов. Последующие поколения множественных гибридов могут служить ценным источником зародышевой плазмы для выведения новых инбредных линий.

Синтетики или гибридные популяции. Синтетики или гибридные популяции получают путем свободного переопыления отобранных инбредных линий. Последующие семенные поколения множественных гибридов также можно называть синтетическими сортами. Для выведения синтетических сортов Бригер предложил метод сбалансированной популяции. Урожайность их может и не быть значительно лучше свободноопыляющихся сортов. Синтетические сорта являются очень ценным источником желательных генных комбинаций для выведения превосходных инбредных линий. Семена можно сохранять для следующего урожая.

Урожайность, выравненность, стабильность и возможность получения. Имеется несколько последних публикаций относительно урожайности, выравненности, стабильности и получения многих типов возможных межлинейных гибридов кукурузы.

Арнольд и Дженкинс сообщали об относительной изменчивости свободноопыляющихся сортов и гибридов. Свободноопыляющиеся сорта были более изменчивы, чем гибриды. Простые гибриды были выравненными, а двойные и сортолинейные гибриды обладали промежуточной изменчивостью.

Югенхеймер сравнивал инбредные линии в сортолинейных, трехлинейных и двойных гибридах. Средняя урожайность гибридов составляла (в процентах от урожайности свободноопыляющихся сортов): сортолинейные гибриды — 114,6, двойные гибриды — 125,9 трехлинейные гибриды — 128,1.

Относительная урожайность и выравненность признаков растения и початка у различных типов гибридов изучались Югенхеймером. Объединенные во всех возможных сочетаниях четыре инбредные линии дали шесть простых гибридов, 12 трехлинейных, 12 двойных с одним беккроссом, 12 двойных беккроссных, три двойных и шесть сортолинейных гибридов.

Теоретически гомозиготные инбредные линии были более изменчивы, чем гибриды, по весу початков, длине початков и высоте прикрепления початков, т. е. именно по тем признакам, на которые в сильной степени влияют условия выращивания. Инбредные линии были выравнены. по числу рядов зерен на початке — признаку, определяемому в основном генетическими факторами и очень мало подверженному влиянию окружающей среды.

Самая высокая урожайность и наибольшая выравненность были отмечены у простых, трехлинейных, двойных с одним беккроссом и двойных беккроссных гибридов. Простые гибриды были немного урожайнее и более выравненными, чем другие типы гибридов. Двойные и сортолинейные гибриды были значительно менее урожайными и более разнообразными по признакам растения и початка, чем другие типы гибридов. Восемь из 12 двойных с одним беккроссом гибридов давали больше зерна, чем лучший двойной гибрид. Лучший двойной с одним беккроссом гибрид по урожайности превосходил лучший двойной гибрид почти на 10%.

Югенхеймер сообщал о трех наборах гибридов. Простые гибриды были определенно более высокоурожайными и более выравненными, чем остальные типы гибридов. Урожайность лучшего простого гибрида превосходила урожайность лучшего двойного гибрида более чем на 10%. Прибавка урожая на 6,3 ц/га более чем окупает более высокую стоимость семян простых гибридов. Некоторые двойные с одним беккроссом гибриды, по-видимому, заслуживают промышленного использования. Они характеризуются высокой урожайностью, большей выравненностью растений и початков и практичны в производстве, так как их семена. получают на мощном растении материнского простого гибрида.

Уизерспун дал оценку урожая простых, трехлинейных и двойных гибридов кукурузы. По урожаю зерна им было оценено 36 простых, трехлинейных и двойных гибридов, полученных с использованием девяти неродственных инбредных линий кукурузы. Средний урожай простых гибридов был на 3,1 ц/га выше урожая трехлинейных гибридов. Средний урожай трехлинейных гибридов был на 1,7 ц/га выше урожая двойных гибридов. Размах урожая у простых гибридов был на 12,7 ц/га больше, чем у трехлинейных и на 24,2 ц/га больше, чем у двойных. Средний квадрат взаимодействия гибрид — окружающая среда у простых гибридов более чем вдвое превышал таковой у двойных гибридов, тогда как трехлинейные гибриды характеризовались промежуточным значением этой величины. Это отношение можно объяснить как результат более полного использования эффектов доминирования и эпистаза простыми и трехлинейными гибридами по сравнению с двойными. Некоторые простые гибриды оказались более чувствительными к условиям окружающей среды, чем трехлинейные и двойные гибриды.

Эберхарт и Расселл сравнивали стабильность простых и двойных гибридов. Были определены два простых гибрида, которые были столь же стабильны, как и любой из двойных гибридов. Эти два простых гибрида на 13% превосходили по урожайности четыре промышленных двойных гибрида. Так как все типы действия генов вовлекаются в контролирование стабильности, все потенциально перспективные простые гибриды необходимо оценивать в широком диапазоне условий окружающей среды для выделения из них для промышленного использования наиболее высокоурожайных и стабильных (т. е. устойчивых к неблагоприятным факторам).

Данные по группе гибридов инбредных линий и гибридов, полученных при скрещивании сублинии тех же инбредных линий, были сообщены Югенхеймером и Уильямсом, Югенхеймером и Трифуновичем, Югенхеймером, Уильямсом и Харрисоном и Дассом. Сравнивалась продуктивность гибридов стандартных инбредных линий и сестринских линий. Приведем один пример: некоторые фермеры были заинтересованы в получении гибрида Hy2XOh7, характеризующегося высоким урожаем при высокой плотности посева. Урожай линии Ну2 был 28,3 ц/га, тогда как урожай гибрида между сублиниями Ну2, R158XCI.42A, составлял 78,5 ц/га. Последний гибрид можно было бы использовать в качестве материнской формы. Кроме того, он устойчив к гельминтоспориозу листьев и имеет более высокое содержание белка. Урожай линии Oh7 равнялся 32 ц/га, тогда как урожай гибрида Oh7X XOh7a был 53,4 ц/га. Этот гибрид мог бы использоваться в качестве родителя при промышленном получении модифицированного гибрида Hy2xOh7. Перспективными оказались и некоторые другие гибриды, которые можно было бы использовать в качестве родителей гибридов сестринских линий.

Некоторые гибриды сестринских линий по урожайности и другим хозяйственно-ценным признакам оказались лучше стандартных простых гибридов. Например, гибрид Hy2xOh7 в 1959 г. имел урожай 72,8 ц/га и 76%- неполегших растений. Родственный вариант (Hy2xR138)X(Oh7XOh7B) дал урожай 77,8 ц/га при 84% неполегших растений. Семена гибрида Hy2xR138 пользовались вдвое большим спросом, чем семена стандартной линии Ну2. Выравненность по высоте прикрепления и весу початков у простых гибридов и гибридов сестринских линий была сходной.

Более широкое использование простых гибридов и многих других типов импровизированных специальных гибридов будет несомненно продолжаться, так как при этом используются дополнительные преимущества от неаддитивного действия генов. Трудно предвидеть и предсказать преимущества специфических гибридов любого типа. Независимо от фона зародышевой плазмы и типа каждый гибрид следует тщательно оценивать в разных условиях среды и выращивания.

Наиболее желательными для выращивания в условиях сухого и жаркого климата могли бы быть те гибриды, которые характеризуются значительным разнообразием сроков опыления. Это может быть достигнуто при использовании: сортолинейных гибридов, полученных при скрещивании желательных инбредных линий с адаптированными сортами; двойных или множественных гибридов, созданных на основе как рано, так и поздно созревающих линий; механического смешивания двух или более приспособленных гибридов, различающихся по срокам созревания; высева гибрида с одним сроком созревания из одного отделения сеялки, а гибрида с иным сроком созревания из другого. Хилл сообщил о влиянии числа родителей на среднее проявление признаков и их дисперсию у синтетических сортов. Он обнаружил, что:

1. Отбор среди экспериментальных гибридов или синтетических сортов более эффективно использует генетическую вариансу в тех случаях, когда число родителей экспериментального сорта невелико.

2. При сравнимом числе родительских линий гибриды используют неаддитивную генетическую вариансу несколько более эффективно, чем синтетические сорта. У гибридов большинство преимуществ исчезает при увеличении числа поколений семенного потомства.

3. Основной прогресс в улучшении синтетических сортов, имеющих большое число родителей, основан на отборе последних. От отбора в пределах комбинаций большого числа отобранных родителей следует ожидать лишь незначительной прибавки.

Александер дал оценку продуктивности генетически индуцированных тетраплоидов кукурузы. Само по себе увеличение числа хромосом не обеспечивает высокую продуктивность. Обычно тетраплоидные растения сходны с диплоидными, за исключением того, что некоторые свойства и признаки могут проявляться более ярко. У тетраплоидов обычно наблюдается значительное абортирование семян. Дадли и Александер сообщали о случаях увеличения процента завязывания семян, урожайности, высоты растений и высоты прикрепления початков в последующих поколениях аутотетраплоидных синтетических сортов кукурузы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: