В том случае, когда трудно проверить соответствие эмпирического распределения теоретическому в силу сложности расчетов или малой величины выборки, используют индексы агрегированности, показывающие отклонения эмпирических распределений от случайного.
При изучении пространственного распределения свободноподвижных организмов можно использовать только индексы, которые рассчитывают через численность особей в пробах. В геоботанике существует ряд индексов, вычисляемых через расстояния между особями. По вполне понятным причинам использование этих индексов при исследовании популяций свободноподвижных организмов в большинстве случаев приводит к неправильным результатам.
Применяемые индексы агрегированности могут выполнять две функции — тестовую и измерительную. В первом случае значение индекса служит критерием отличия эмпирического распределения от случайного в сторону регулярного или агрегированного. Здесь, как и при использовании теоретических распределений, правильность интерпретации результатов зависит от соотношения размера пробы и скоплений. Измерительную функцию могут выполнять только идеальные индексы агрегированности. Идеальным считается такой индекс, значение которого в определённом интервале не зависит от размера пробы (от средней). Такой индекс характеризует не только выборку, но и популяцию, т. е. является популяционной характеристикой агрегированности.
Простейшим индексом, выполняющим тестовую функцию, является отношение дисперсии распределения к его средней (аг/т). В случае равенства этого индекса единице делают вывод, что эмпирическое распределение соответствует случайному, если аг/т<1—имеет место тенденция к регулярному распределению, если ог/т> 1 —эмпирическое распределение должно соответствовать агрегированному. Однако данный индекс в определённых условиях можно выполнять измерительную функцию. Если проба значительно превышает размер скоплений, а реальное распределение соответствует условиям распределений Неймана или Томас, то данный индекс будет идеальным. В таком случае его значение будет пропорционально среднему количеству особей в агрегации.
Многие авторы (Jones, 1955; Skellam, 1952, и др.) отмечали зависимость этого индекса от средней при полевых исследованиях. Это связано с большим размером агрегаций в природе и с использованием небольших проб. Кроме того, жёсткие условия, на которых строятся распределения Неймана и Томас, не всегда выполняются. Так, мелкие скопления, например, часто могут образовывать агрегации второго порядка.
В качестве индекса агрегированности, выполняющего измерительную функцию, часто используют параметр (k) отрицательного биномиального распределения. Если зависимость дисперсии распределения от средней квадратичная, то величиной, не зависящей от средней, будет тангенс угла наклона прямой к оси абсцисс. Для отрицательного биномиального распределения эта величина равна l/k.
Основной недостаток всех индексов агрегированности состоит в их абстрактности. Значения идеальных индексов агрегированности являются абстрактной мерой агрегированности популяции. Это делает проблематичным их использование при изучении динамики агрегированных популяции, так как возрастание или уменьшение индекса трудно интерпретировать для конкретного распределения особей. В основном это определяется тем, что индексы агрегированности не связаны с конкретными теоретическими распределениями, а если эта связь и существует, то распределения лишены параметров, имеющих биологический смысл. В 1967 г. Ллойдом (Lloyd, 1967) был эмпирически выведен параметр т — «mean crowding», который он определил как «среднее количество особей, приходящееся на одну особь в пробе». В качестве показателя пятнистости («patchiness») он предложил использовать величину mjm, которая не зависит от средней. Было показано, что эта величина приблизительно равна индексу агрегированности Морисита. Исследование пространственного распределения на основе параметров тит., было проведено в
нескольких работах (Grum, 1973; Iwao, 1972; Iwao, Kuno, 1968).
Так как параметр т был получен эмпирически, стандартные ошибки m и mjm рассчитывали через отрицательное биномиальное распределение, что конечно является допущением.
Это позволяет придать, при отсутствии организмов вне скоплений, экологический смысл и индексу Морисита. Индекс в этом случае показывает, во сколько раз площадь, занимаемая скоплениями, меньше площади обследования.
Новое трехпараметрическое распределение по характеру зависимости дисперсии от средней сходно с двухпараметрическим. Как и в случае отрицательного биномиального распределения и двухпараметрического распределения, зависимость дисперсии от средней для данного распределения квадратичная.
Абсолютное значение этих индексов определяется теперь не только соотношением площади, но и соотношением плотностей точек в скоплениях и на фоне.
Очевидно, что при одной и той же вероятности попадания случайной пробы в скопления наличие фоновой плотности уменьшает угол наклона графика зависимости коэффициента дисперсии от средней к оси абсцисс, т. е. уменьшает значение величины С, и индекса Ллойда. Однако одно и то же значение этих индексов может быть получено при различной комбинации параметров tn, т, т и, следовательно, в случае соответствия реального распределения трехпараметрическому эти индексы являются абстрактными величинами.