Факультет

Студентам

Посетителям

Генетический дрейф

Определить относительное изменение частоты для какой-нибудь пары аллелей в диплоидной популяции оказывается более сложной задачей в связи с образованием гетерозигот, в которых доминантные аллели маскируют приспособленности рецессивных аллелей.

Благодаря гетерозиготному состоянию неблагоприятные рецессивные аллели, характеризующиеся сами по себе (т. е. в гомозиготах) малой приспособленностью, могут длительное время удерживаться в диплоидных, популяциях.

Приспособленность гетерозиготы может иметь и промежуточное значение относительно приспособленностей составляющих ее аллелей, а в некоторых случаях гетерозиготы характеризуются повышенной приспособленностью. Таким образом, приспособленность отдельных особей диплоидной популяции даже в отношении одной пары аллелей оказывается разнообразной. Между тем особи одной популяции могут отличаться по очень большому числу пар аллелей и, кроме того, возможно изменение приспособленности в результате взаимодействия неаллельных генов, так что вариабельность отдельных особей популяции по приспособленности оказывается чрезвычайно широкой.

Райт представляет эти потенциально возможные изменения приспособленности, зависящие от определенных комбинаций генов, в виде многомерного пространства приспособленностей. В этом условном многомерном пространстве каждая отдельная ось соответствует частоте определенного гена, а последняя ось соответствует средней приспособленности (обычно обозначаемой как W) различных сочетаний генов. Если представить себе, что разнообразные сочетания генов некоторым образом распределены по плоскости, а по вертикальной оси отложены значения средней приспособленности, соответствующие разным комбинациям генов, то мы получим «адаптивный ландшафт» Райта, на котором имеются вершины, хребты, долины, холмы и т. п. Вершины соответствуют таким комбинациям генов, которые дают максимальную приспособленность их носителю — организму. Естественный отбор, повышая среднюю приспособленность популяций, ведет их к вершинам. По Райту популяция достигает равновесия тогда, когда она занимает какую-либо из «вершин» многомерного пространства приспособленностей.

Концептуально близкое многомерное пространство адаптации Фишера, о котором шла речь выше, характеризуется единственной точкой оптимальной адаптации, тогда как в адаптивном пространстве Райта существует множество вершин, из которых многие никогда не будут «заняты» (т. е. потенциально возможны разнообразные, в том числе никогда не реализуемые сочетания генов, обеспечивающие высокую приспособленность). Тем самым Райт, по сранению с Фишером, несколько отошел от схематизации организма с точки зрения его адаптивных возможностей и соответственно от абсолютизации роли внешних условий. Но в принципе эволюция «по Райту» может протекать так же, как и «по Фишеру»: изменения внешних условий приводят к изменению «очертаний» адаптивного ландшафта, так что популяции, «опускаясь» время от времени в долины, должны затем вновь «подниматься» под действием отбора на прилегающие вершины.

Однако Райт предложил еще один эволюционный механизм, существенный для адаптации, который он назвал генетическим дрейфом. Если естественный отбор в представлении Райта (а также Фишера, Холдейна и других популяционных генетиков) — сила, способная двигать популяции только «вверх», на вершины приспособленности, то генетический дрейф даже при относительном постоянстве внешних условий может позволить популяции «пересечь» долину приспособленности и «захватить» новый, иногда более высокий пик приспособленности. Отсюда дрейф следовало бы трактовать как нечто «ошибочное», противоречащее нормальному течению событий, хотя подобные «ошибки», очевидно, расширяют адаптивные возможности популяции.

Практически дрейф может быть следствием того, что популяции иногда претерпевают очень сильные, прямо не связанные с отбором сокращения численности. При сильном сокращении численности в популяции могут зафиксироваться случайные комбинации генов, характеризующиеся низкой приспособленностью. Вообще подобные события наиболее вероятно должны завершиться вымиранием популяции. Но если малочисленная, претерпевающая дрейф популяция случайно окажется близкой к новому пику приспособленности, она получит возможность прийти к очередному состоянию равновесия и благополучно миновать стадию низкой приспособленности.

Для дрейфа очень важное значение имеет ослабление отбора, этим собственно и определяется, насколько мала должна быть популяция, чтобы вероятность генетического дрейфа (т. е. распространения в популяции вопреки отбору неблагоприятного гена) стала бы вполне реальной. Согласно Райту, случайный дрейф может влиять на распространение аллеля в популяции, если ее численность N < 1/2s, где s — коэффициент отбора. Другими словами, для проявления эффекта дрейфа отбор должен быть выражен очень слабо, а именно: s < 1/2N. Например, если селективная ценность аллеля w = 0,99 и соответственно s = 0,01, этот аллель имеет определенную вероятность (случайно) зафиксироваться в популяции при N < 50.

Очевидно, при случайном дрейфе данный аллель по тому же закону случая может быть и устранен из популяции.

Одновременно с Райтом у нас в стране с аналогичными идеями о влиянии случайных процессов на распространение генов в популяциях выступили Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов. Процессы в популяциях, обусловленные генетическим дрейфом, в отечественной литературе получили наименование генетико-автоматических. Подробный анализ развития этих идей у нас в стране содержится в недавно вышедшей книге В. В. Бабкова.

Заметим, что ни в отечественной литературе, ни у Райта генетический дрейф не противопоставляется отбору. Напротив, дрейф скорее трактовался как «подспорье» действию естественного отбора. Так, одна из возможностей для проявления генетического дрейфа связана с тем, что популяция, оставаясь в целом весьма многочисленной, существует в виде относительно небольших, локальных групп — так называемых демов. «При условии, что отдельные демы достаточно изолированы друг от друга, в них могут складываться разнообразные комбинации генов как следствие генетического дрейфа. Если затем какие-то из этих комбинаций подхватываются отбором, то тем самым благодаря предварительному дрейфу эффективность действия отбора повышается. Именно такой механизм Райт положил в основу своей трехфазной модели эволюций. В этой модели фаза случайного генетического дрейфа в небольшой локальной популяции сменяется фазой «массового» отбора в рамках этой же популяции, т. е. дема, что приводит к «освоению» им нового пика приспособленности, и, наконец, наступает фаза междемового отбора, когда какой-нибудь прежде малочисленный дем благодаря высокому уровню приспособленности увеличивается численно и распространяется по ареалу вида (обратим внимание, что последний в отличие от адаптивного ландшафта Райта представляет реальное пространство).

Заключительную фазу своей модели Райт характеризует следующим образом: «Этот процесс имеет тенденцию распространяться в пределах вида концентрическими кругами. Два таких круга, исходящих из разных центров, могут пере крыться и дать начало новому центру, в котором комбинируются две различные благоприятные системы и возникает еще более активный источник популяций». Это описание очень напоминает модель эволюционных циклов в том смысле, что упоминаемое «перекрывание кругов» может привести к образованию перспективной гибридной формы, подобно тому как это должно происходить по завершении эволюционного цикла. Но описание Райтом собственно биологических явлений определенно страдает схематизмом и, видимо, не случайно его идеи по общему признанию получили «второе рождение» после того, как за их «рекламу» взялся такой натуралист, как Добжанский, изложивший взгляды Райта в своей знаменитой книге «Генетика и происхождение видов», опубликованной в США в 1937 г. Стоит отметить, что успеху этой книги Добжанского во многом способствовало то обстоятельство, что ее автор, покинувший нашу страну в 1927 г., успешно осуществил экспорт и вживление в американскую науку весьма передовых в то время тенденций развития отечественной генетической школы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: