Факультет

Студентам

Посетителям

Фотозащитные реакции грибов

Меланиновые пигменты. Изучению фотозащитной функции меланиновых пигментов грибного происхождения посвящены немногочисленные сообщения. Впервые фотозащитное действие меланина животного происхождения наблюдал Miesher (1931, цит. по Fitzpatrick, 1965) на образцах кожи с удаленным stratum corneum. При малых дозах УФ-лучей кожа европейцев была в 8 раз чувствительнее кожи негров, при больших дозах эти различия увеличивались до 1:20. Различия в способности к адсорбции УФ-лучей показаны при сравнении степени потемнения фотопластинок, на которые помещали образцы кожи и затем их облучали (Thomson, 1955). Выявлено, что кожа белых людей почти в 3 раза более проницаема для УФ-лучей, чем кожа негров.

Seiji, Iwashita (1967) определяли ферментативную активность изолированных из печени мышей митохондрий и митохондрий в смеси с меланином мышиной меланомы. Облучение их УФ-лучами, общая доза которых составляла 1,95—11,7 X 103 Дж/см2, приводило к заметному снижению дегидрогеназной, а также тирозиназной и АТФ-азной активности. В присутствии меланина тирозиназная и АТФ-азная активность митохондрий не изменялись, а уменьшение дегидрогеназ ной активности существенно замедлялось. По мнению Daniels (1959), фотозащитная роль меланиновых пигментов в организме животных, по-видимому, скорее биохимическая, чем оптическая и состоит в способности пигмента перехватывать электроны с облученных структур клетки. Однако при этом нельзя отбрасывать возможность непосредственного оптического взаимодействия пигмента с квантами света при сплошном расположении меланиновых гранул, например в клеточных стенках грибов и бактерий. Такого же мнения о биохимической роли меланина в организме придерживается Fitzpatrick (1965). Адсорбентами света в коже млекопитающихся кроме меланина могут быть ароматические аминокислоты: тирозин, фенилаланин, триптофан, возможно гистидин, урокановая кислота (Tabachnick, 1957), но все они уступают меланиновому пигменту.

Дальнейшее развитие этот вопрос получил в работах Pathak et al. (1962, 1967, 1968), выполненных на меланине человеческой кожи. В качестве контроля все наблюдаемые фотоэффекты проверялись на синтетическом ДОФА-меланине. Авторы пришли к выводу, что под действием света изменения меланогенеза могут происходить в двух направлениях: с одной стороны, стимулируется новое образование меланинового пигмента, которое индуцируется УФ-лучами длиной волны менее 260 нм и 290—320 нм, и с другой — под влиянием УФ-лучей длиной волны более 320 нм происходит немедленное потемнение имеющегося в организме пигмента, связанное, по всей вероятности, с его окислением; оно проявляется через несколько минут после облучения и через три часа может исчезнуть. Таким образом, фотозащитная реакция меланинового пигмента — многосторонний процесс, проявляющийся не только в адсорбции радиации и дальнейшем ее рассеивании, но и в способности меланинового полимера к перестройке под влиянием света, благодаря его электронно-донорным и электронно-акцепторным свойствам (Pathak et al., 1967).

Результаты Pathak и др., согласуются с ранее полученными данными Sever et al. (1962), Соре et al. (1963), Аллен, Инграм (1963), М. А. Островского (1966), по которым под влиянием УФ-лучей и видимого света происходит увеличение интенсивности сигнала ЭПР меланинового пигмента. Установлена обратимость этого явления, а также зависимость его от концентрации кислорода, температурного режима и режима влажности. Впервые высказано предположение, что в основе фотохимического изменения молекул пигмента лежит переход 5, 6-индолхинона в семихинонное состояние. Незначительное увеличение сигнала ЭПР после УФ-облучения человеческих волос (Kerkut et al., 1962), а также отсутствие такого эффекта у Nadsoniella nigra (Рубан и др., 1968), по всей вероятности, связано с методическими особенностями, которые необходимо учитывать в таких исследованиях. Первое упоминание о кинетике фотоиндуцированных радикалов в меланине кальмара находим в работе Zahlan et al. (1966).

Potts и Au (1968) исследовали электропроводимость синтетического меланина и выделенного из радужной оболочки глаза кошки. Чередование света и темноты вызывало моментальное увеличение электропроводимости на свету и возвращение ее к исходному уровню в темноте, что подтверждалось соответствующим изменением свободно-радикального состояния пигмента. В течение 60-минутного освещения фотопроводимость пигмента постепенно нарастала, после чего процесс стабилизировался. Добавление к меланину доноров электронов хлорпромазина или хлороквина приводило к образованию комплексов, вследствие чего количество ПЦ заметно снижалось и фотопроводимость уменьшалась.

Считаем необходимым привести известные нам сведения литературы, отрицающие защитную роль меланиновых пигментов в живом организме. Сравнительное изучение устойчивости Kabatiella lini (неокрашенные штаммы) и Pullularia pullulans (пигментированный штамм) выявило примерно одинаковую устойчивость их к УФ-лучам и сходный спектр мутаций (Левитин, Захаров, 1967). Подобные результаты были получены и при облучении черных и неокрашенных штаммов Verticillium albo-atrum (Barton Hastic, 1962). Следует отметить, что конидии Kabatiella lini, Pullularia pullulans и Verticillium albo-atrum не пигментированы, а защитное действие пигмента проявляется во время облучения. Таким образом, нет оснований связывать пигментацию образовавшихся колоний с устойчивостью этих видов грибов к УФ-лучам.

Примечательно установление повышенной γ- и УФ-устойчивости бесцветных или слабопигментированных культур, у которых синтез пигмента тормозидся добавлением в среду аскорбиновой кислоты (Рубан, Лях, 1969). Предполагается, что защита апигментных клеток Nadsoniella nigra происходит вследствие стимуляции синтеза пигмента под воздействием свободных радикалов, образующихся при облучении. Кроме того, повышенная устойчивость к УФ-лучам может быть обусловлена репарационными процессами, которые у белых мутантов выражены сильнее, чем у черных (Curtis, 1970; Жданова и ш., 1977).

Особого внимания заслуживает работа Johnson et al. (1972), посвященная защитной роли меланинового пигмента в эпидермальных тканях животных. При 5—7-кратном облучении минимальной, вызывающей эритему, дозой образцов светлопигментированной и апигментной человеческой кожи авторы наблюдали заметное увеличение пигментации в первых образцах и отсутствие таковой во вторых. Они исходили из неверной, по нашему мнению, посылки, что in vitro с увеличением дозы УФ-лучей опасность гибели клеток, обработанных меланиновым пигментом, должна увеличиваться. Использовали макрофаги из брюшины мыши, которые наряду с эпителиальными клетками, человека способны к захвату добавленных частичек природного меланина. После облучения клеток исходной культуры и обработанных меланином выживаемость последних снизилась. Захваченные макрофагами гранулы меланина локализовались в вакуолях, где поступившие из клеточных лизосом гидролитические ферменты образовали вторичную фаголизосому с более хрупкой оболочкой. Скопление гидролитических ферментов вокруг пигментных частиц было связано с естественной реакцией клетки на внедрение в нее инородных включений. Но известно, что меланины могут ингибировать литические ферменты и при этом не разрушаться (Potgieter, Alexander, 1966; Kuo, Alexander, 1967). Представим себе, что произойдет в макрофаге, захватившем частицу пигмента. В меланине, обладающем способностью избирательно адсорбировать УФ-лучи, под влиянием облучения количество свободных радикалов, усиливающих губительное действие УФ-лучей, заметно увеличивается (Blois et al., 1964; Pathak, 1967; Stratton, Pathak, 1968).

В мелавизированных эпителии, радужной оболочке глаза животных, конидиях и мицелии грибов, вегетативных клетках дрожжей и бактерий; образование и локализация меланина закреплены генетически. Локализация пигмента во внешнем слое клеточной стенки у грибов и бактерий или специализированных клетках-меланоцитах у животных, по всей вероятности, имеет большое значение, так как увеличение количества свободных радикалов при адсорбции световых квантов и реакции, связанные с этим процессом, происходят на периферии клетки, в стороне от жизненно важных структур.

Источник: Н. Н. Жданова, А. И. Василевская. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наук. думка, 1982

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: