Факультет

Студентам

Посетителям

Этапы органогенеза гороха

Для выявления специфики воздействия условий на развитие гороха большое значение имели эксперименты, позволяющие выявить последовательные процессы закладки или возникновения, формирования и роста органов в эмбриональный и постэмбриональный периоды.

Все это наследственно обусловлено, определяется функциональными и топографическими, морфологическими взаимоотношениями в развивающемся организме. В качестве основного критерия в этих исследованиях были взяты морфологические, цитофизиологические и другие изменения, происходящие в клетках верхушечных меристем побега (апекса) и их производных (образовательных тканях генеративных органов). Принимали во внимание внешние морфологические признаки органов и внутренние процессы, ведущие к образованию гамет, их оплодотворению и развитию следующего поколения. Описание этапов органогенеза гороха проведено Л. Л. Еременко (1960), Е. И. Ржановой, В. А. Ахундовой, С. Ф. Шлейфером (1963), В. В. Глуховцевым (1966) и др. Продолжительность этих этапов приведена ниже, в основном по данным О. С. Водяновой (1967), полученным в Алма-Атинской области.

I этап органогенеза побегов, развивающихся из семени, характеризуется формированием конуса нарастания почечки зародыша, он завершается прорастанием. У пазушных побегов он начинается с появления вторичного меристематического бугорка в пазухе прилистника, заканчивается развертыванием первого листа почки. Все основные физиологические функции осуществляются зародышевыми органами. Способ питания в основном гетеротрофный за счет запасных питательных веществ семени. С момента укоренения и появления всходов наблюдается смешанное питание — гетеротрофное и автотрофное. Длится этот этап 4—7 дней.

II этап, соответствующий фазе всходов, характеризуется интенсивным формированием органов: у основания конуса нарастания образуются, кроме зародышевых листьев, настоящие стеблевые листья и междоузлия стебля. В пазухах листьев закладываются боковые почки. Верхушечная почка побега плотно закрыта прилистниками верхнего, еще неразвернувшегося листа растения.

У гороха, имеющего не верхушечные, а боковые (пазушные) соцветия, процессы заложения и роста междоузлий идут одновременно. Верхушечный конус нарастания главного и боковых побегов почти в течение всего онтогенеза находится на II этапе органогенеза. Генеративные же органы (соцветия, цветки) развиваются из конусов пазушных почек, что характерно для растений с индетерминантным типом роста стебля.

Почки, не тронувшиеся в рост, уже имеют определенное число зачаточных листьев, характеризующих их емкость. Этот признак изменяется в онтогенезе, увеличиваясь до VII—IX этапов, после чего начинает уменьшаться.

Особенностями II этапа органогенеза определяется габитус растения, от его продолжительности в значительной степени зависит быстрота перехода к генеративному развитию. Поэтому продолжительностью этого этапа обусловливается длительность вегетационного периода. У среднеспелых сортов длительность этого этапа была в более засушливом году 5—6 дней, у позднеспелых — 15—29 дней; в более благоприятном по увлажнению (году II этап длился 5—10 дней у среднеспелых и 19—32 дня у позднеспелых сортов.

III этап характеризуется образованием боковых конусов нарастания осей второго порядка у основания увеличившегося верхушечного конуса нарастания. В результате последующей дифференциации их формируются оси соцветия. У гороха соцветие обычно 1—2-цветковое, поэтому III этап бывает трудно отделить от следующего этапа. Длительность III этапа в зависимости от сорта 1—6 дней в более засушливом и 1—9 дней в более влажном году.

IV этап отличается формированием генеративной сферы растения. В силу малоцветковости соцветия гороха III и IV этапы проходят быстро и почти одновременно. Генеративная сфера гороха (плодущие узлы) отличается от вегетативной только тем, что в пазухах листьев образуются не вегетативные побеги, а соцветия. Верхушечный же конус продолжает формировать новые листья и в их пазухах генеративные почки.

Среднеспелые сорта вступают в этот этап при 5—6 листьях, а позднеспелые — при 10—12.

V этап органогенеза заключается в превращении цветочных бугорков в цветки. Можно вычленить 3 подэтапа: V0 — заложение чашелистиков, средняя часть бугорка еще гладкая, недифференцированная; V1 — заложение и рост тычинок, пестика, лепестков, но цветок еще открыт; V2 — усиленный рост чашелистиков, благодаря чему цветок полностью закрывается ими (это зеленый бутон, скрытый в листьях почечки), продолжается дальнейшая дифференциация тычинок и пестика, края плодолистика еще не сросшиеся. В завязи пестика начинают закладываться семяпочки. B конце подэтапа в пыльниках и семяпочках образуется археспориальная ткань (фаза закрытой бутонизации).

VI этап органогенеза определяют по пыльце: в пыльниках происходит формирование тетрад и затем одноядерной пыльцы (образование микроспор). По данным Г. А. Дмитриевой (1968), бутоны гороха из среднеевропейской агроэкологической группы на V2 подэтапе в зависимости от сорта имеют в среднем размеры от 2,08 до 2,50 мм, в начале VI этапа — от 4,34 до 4,6 мм, а в конце его — от 6,16 до 7 мм.

Величина лепестков этих сортов на VI этапе еще не превышает длину тычинок и пестика, хотя уже начинают дифференцироваться парус, крылья и лодочка. Тычиночные нити первого круга (наружного) длиннее пыльников, а нити второго (внутреннего) короче. Пестик прямой, завязь и столбик с рыльцем морфологически обособлены друг от друга. Края плодолистиков уже сросшиеся, пестик длиннее тычинок и лепестков. Прилистники начинают раскрываться быстрее, чем листья, поэтому верхушечная почка становится более рыхлой.

VII этап характерен формированием мужского и женского гаметофита. Пыльца на этом этапе двухъядерная. Происходит усиленный рост всех органов цветка, прежде всего тычиночной трубки и элементов венчика. Хорошо выражены различия лепестков по величине и форме. Пестик в месте соединения столбика с завязью начинает изгибаться. На рыльце появляются волоски.

VIII этап органогенеза соответствует бутонизации. Венчик выступает за края чашечки больше, чем наполовину. Лепестки приобретают свойственную сорту окраску. В конце этого этапа пыльники лопаются, происходит самоопыление. Пыльца двухъядерная. Завязь со столбиком образуют угол (прямой или тупой), тычиночные нити изогнуты под тем же углом.

IX этап совпадает с фазой цветения. Оплодотворение уже произошло, завязь усиленно растет. На этом этапе можно выявить возможности потенциальной продуктивности (число плодущих узлов, число цветков на плодущий узел).

X этап характеризуется ростом створок боба в длину и ширину, плод достигает фазы плоского боба («лопатки»), Одновременно формируются органы зародыша семени.

Длительность V—X этапов органогенеза в зависимости от сорта 12—26 дней при недостаточной влагообеспеченности и 14—29 дней при более благоприятном увлажнении.

XI этап, отличается интенсивным притоком пластических веществ из околоплодника в семядоли, в результате чего семена значительно увеличиваются в размере, а стенки плода становятся более тонкими и менее сочными.

XII этап совпадает с фазой созревания (3-я фаза налива семян), к концу его размер семян уменьшается, створки боба становятся кожистыми. В этот период завершается отток пластических веществ в семядоли из створок боба, семенной кожуры и вегетативных органов растения, протекают биохимические процессы, ведущие к превращению более простых низкомолекулярных веществ в сложные запасные. Однолетнее растение отмирает, подготовив следующее поколение — зрелые семена с зародышем. Это является концом онтогенеза растения и одновременно началом следующего поколения.

Продолжительность XI—XII этапов в условиях Алма-Атинской области составила 27—41 день в зависимости от сорта.

В практической работе иногда не требуется анализа всех 12 этапов органогенеза, бывает достаточно выделить более крупные 3 периода онтогенеза на основе функционального значения формирующихся органов. Первый период (соответствует I и II этапам органогенеза) — формирование и рост вегетативных органов (корней, стеблей, листьев). Эти органы выполняют в основном трофическую функцию, обеспечивая дыхание, водоснабжение, синтез и передвижение органических веществ в растении. Второй период (соответствует III—VIII этапам органогенеза) — формирование, дифференциация и рост генеративных органов (соцветий и цветков), подготавливающих и обеспечивающих процесс оплодотворения. Третий период (соответствует IX—XII этапам органогенеза) — формирование, рост и созревание репродуктивных органов — бобов и семян (Е. И. Ржанова, 1959, 1970). Такая периодизация очень удобна и отображает основные функции формирующихся органов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: