Изложенный выше материал приводит к выводу, что для большинства микроорганизмов имеются почвенные зоны оптимального размножения.
Вместе с тем нельзя отрицать факта весьма широкого распространения отдельных видов микроорганизмов. Так, например, Bac. mycoides, Bac. mesentericus и всякий другой микроорганизм может быть выделен из почв любой зоны.
Существование микроорганизмов в условиях различной почвенной среды вызывает специфические изменения приспособительного характера. Этот вопрос представляет несомненный интерес, и он явился темой для нашей экспериментальной работы.
В 1947 г. была опубликована работа «Эколого-географическая изменчивость почвенных бактерий», посвященная в основном Bac. mycoides. В ней было показано, что Bac. mycoides имеет ясно выраженную адаптационную реакцию к температурным условиям среды. Например, у культур Bac. mycoides, выделенных из окрестностей Архангельска, температурный оптимум около 26—28°, а культурам этого же микроба из почв Средней Азии свойственна оптимальная температура около 38°. Положение оптимальной и максимальной температурных точек находится в функциональной зависимости от температурных показателей климата. Заслуживает внимания и то, что более теплолюбивые культуры южных почв при оптимальной температуре биохимически более активны. Здесь находит отражение общий закон Вант-Гоффа, по которому скорость реакции увеличивается в 2—3 раза при повышении температуры на 10°. Как было уже отмечено нами, разница в положении оптимальных температурных точек у северных и южных культур Bac. mycoides примерно равна 10°.
Поскольку приспособительная реакция к температурным условиям климата свойственна не только Bac. mycoides, но и другим почвенным бактериям, то можно заключить, что в таежных почвах микробиологические процессы при благоприятных условиях протекают энергичнее, чем на севере.
Более детальное изучение культур Bac. mycoides разного происхождения показало, что они существенно отличаются «не только по температурам развития, но и по другим свойствам, прежде всего, по величине осмотического давления в клетке. Оно выше у южных культур Bac. mycoides.
Выяснилось, что отношение к источникам углерода у культур Bac. mycoides, выделенных из различных почв, отличается незначительно. Продукты жизнедеятельности у них не исследовались. У отдельных культур Bac. mycoides установлено существенное различие в структуре колоний. По данному признаку культуры Bac. mycoides могут быть разделены на три основные группы: складчатые, переходные и гладкие. Эти группы могут быть расчленены на ряд подгрупп. Их распространение приурочено к определенным почвенным типам: в почвах северной зоны (подзолах и дерново-подзолистых) чаще всего встречаются обычные складчатые варианты, в черноземах — складчатые варианты со строго ориентированными тяжами, в сероземах — гладкие формы Bac. mycoides.
Приведенный материал показывает, что у Bac. mycoides имеются явно выраженные экологические расы. Аналогичное явление было установлено и для группы анаэробных фиксаторов азота рода Clostridium.
Кардинальные температурные точки у всех изученных видов Clostridium заметно сдвигались по мере перехода от более холодных климатических зон к теплым. Так, культуры Cl. pasteurianum, выделенные из северных почв, имели оптимум около 23°, а максимум около 36°. Культуры этого же микроба из почв южной зоны имели оптимум около 30°, а максимум около 45°. Аналогичная картина наблюдалась у культур Cl. butyricum.
Культуры Cl. butyricum и Cl. acetobutylicum северного происхождения имели оптимальную температурную точку около 30—35°, а максимальную около 44°. У южных культур этих бактерий оптимум находился около 36—40°, а максимум около 50°.
Как видно, и здесь проявляется адаптационная реакция, но кардинальные температурные точки у последних двух бактерий находятся значительно выше, чем у Cl. pasteurianum.
У экологических рас Clostridium отмечаются заметные изменения в составе продуктов брожения. Эти изменения вполне закономерны. У южных культур Cl. pasteurianum в продуктах брожения заметно уменьшается выход масляной кислоты и увеличивается содержание спиртов. Аналогичный сдвиг отмечается и у культур Cl. acetobutylicum. Подобный сдвиг менее заметен у Cl. butyricum и Cl. butylicum.
Более четко отмеченная закономерность проявляется в показателе процентного соотношения содержания кислот к спиртам. Этот показатель заметно снижается у бактериальных культур, выделенных из южных почв.
У всех исследованных бактерий рода Clostridium азотфиксирующая активность также закономерно изменяется. На единицу использованного источника углерода южные культуры усваивают меньше молекулярного азота, чем культуры, выделенные из почв более холодного климатического пояса. Это изменение более резко проявляется у Cl. pasteurianum и Cl. butyricum, менее четко — у Cl. butylicum и Cl. acetobutylicum. Азотфиксирующая способность бактерий рода Clostridium (мг N2/1 г глюкозы) приведена ниже (даны средние показатели для ряда культур).
Культуры были исследованы газо-хроматографически после пиролиза. Пирограммы культур разного происхождения несколько отличались друг от друга, что говорит об известной специфике их состава. Пирограммы культур Cl. acetobutylicum были более близки между собой, чем пирограммы штаммов других анаэробов, полученных из различных почв.
Совокупность полученного материала позволяет сделать заключение, что у бактерий рода Clostridium имеются экологические расы точно так же, как и у Bac. mycoides.
Отношение к температуре было нами исследовано у значительного числа культур микроорганизмов — бактерий, грибов и актиномицетов. В большинстве случаев изучались определенные виды микроорганизмов, выделенные из различных почв, иногда же брались представители некоторых родов (бактерии рода Pseudomonas, грибы рода Penicillium и актиномицеты).
Проведенная работа позволила сделать ряд заслуживающих внимания выводов. Касаясь оптимальных температур, можно заключить, что некоторые микроорганизмы имеют более высокую оптимальную температуру, чем другие. Это особенно четко вырисовывается для Bac. megaterium, Bac. mesentericus, Cl. acetobutylicum, у которых оптимум расположен на 7—10° выше, чем у других микроорганизмов.
Очевидно и то, что подавляющее большинство почвенных микроорганизмов проявляют приспособительную реакцию к условиям климата. У южных культур положение оптимальной температурной точки лежит выше, чем у северных.
Некоторые бактерии, как Bac. megaterium, Bac. mesentericus и Azotobacter, не проявляют адаптационной реакции к условиям климата. Так же ведут себя и актиномицеты. По нашим наблюдениям, бациллы и актиномицеты завершают процесс распада органических веществ и, очевидно, поэтому им бесполезна адаптационная реакция. В общем приспособление к температурным условиям среды более четко выражено у пионеров освоения растительных остатков.
Своеобразна приспособительная реакция у грибов и нитрифицирующих бактерий. Нижняя точка оптимальной температуры у их культур меняется мало, но южные расы существенно повышают крайнюю точку их оптимума.
Таким образом, в отношении оптимальной температуры у отдельных культур микроорганизмов отмечается известное своеобразие.
Приводятся данные, характеризующие положение максимальных температурных точек у различных почвенных микроорганизмов. Здесь повторяется картина, отмечавшаяся нами при анализе положения температурного оптимума. У основной массы микроорганизмов южного происхождения температурный максимум лежит существенно выше (примерно на 10°), чем у северных культур. Исключением являются некоторые бациллы (Bac. megaterium и Bac. mesentericus), а также Azotobacter, у всех культур которых температурные максимумы тождественны. Возможное объяснение этому явлению было дано выше.
Все изложенное выше позволяет утверждать, что почвенные микроорганизмы проявляют приспособительную реакцию к условиям среды. Это было показано на нескольких примерах. Желательно, конечно, расширение начатых нами исследований. Данный вопрос имеет не только теоретический интерес. При использовании культур почвенных микроорганизмов, особенно клубеньковых бактерий, всегда встает вопрос о целесообразности применения «местных» рас, как более приспособленных к конкретным условиям среды.
Изучение культур разных видов Rhizobium, проведенное нами, показало, что у данных микроорганизмов очень слабо выражена приспособительная реакция к условиям климата. Это можно объяснить тем, что клубеньковые бактерии адаптированы к жизни в корневой системе растений, где имеется очень выровненная среда. Исходя из этого, можно отказаться от обязательного применения в практике «местных» культур Rhizobium. На самом деле, имеющийся большой опыт свидетельствует о большой эффективности активных культур Rhizobium во всех зонах страны, независимо от места их выделения.