Чтобы войти в круг проблем, связанных с популяциями, рассмотрим сначала несколько ситуаций, встречающихся в природной обстановке или легко создаваемых в лабораторных условиях.
Первый пример. Уже давно умеют выращивать многочисленные виды реснитчатых инфузорий — простейших, обитающих в пресных водах. Из них лучше всего изучена парамеция Paramecium caudatum. Возьмем одну особь этой парамеции и поместим ее в сосуд с соответствующей средой, в которой могут жить бактерии, служащие для парамеции пищей. Сосуд поставим в условия оптимальной температуры. При таких благоприятных условиях парамеция приблизительно через 6 ч разделится на две дочерние особи. Спустя еще 6 ч эти две особи в свою очередь разделятся на две новые — всего их будет четыре. Пройдет еще 6 ч — и парамеций станет уже восемь и т. д. Следовательно, число особей через каждые 6 ч удваивается. Через трое суток численность популяций достигнет 4096 особей при условии отсутствия смертности и сохранении неизменной скорости деления. Если численность популяции обозначить буквой у, а время (взяв за его единицу 6 ч) — буквой t, то получим зависимость у = 2t, хорошо отражающую описываемый процесс, по крайней мере вначале. Рост популяции происходит согласно экспоненциальной функции времени. Можно сказать, что вообще рост популяции будет всегда носить такой же характер, если скорость размножения останется неизменной. Прирост популяции, который может быть представлен изменением ее численности за определенное время, пропорционален самой ее численности: dy/dt = ry, где r — константа, характеризующая скорость размножения. Отсюда dy/y = rdt или после интегрирования ln|y/y0| = rt, т. е. у = y0exp(rt), где exp — основание натуральных логарифмов, равное 2,7121 …; у0 — постоянная интегрирования, представляющая собой численность исходной популяции. Такая формула вполне удовлетворительно, по крайней мере вначале, отражает рост численности культуры микроорганизмов (например, бактерий) в зависимости от времени.
Вполне понятно, что указанная математическая модель соответствует реальным явлениям на протяжении не слишком длительного времени. Если бы парамеции все время следовали данной модели, то через несколько дней они разорвали бы сосуд с культурой! В действительности же довольно скоро инфузории начинают испытывать нехватку пространства и пищи, а бактерии перестают активно делиться. Рост популяции все более замедляется, пока, по достижении некоторой численности, соответствующей максимальной вместимости данной среды, не наступает ее стабилизация. Кривая, отражающая рост популяции в зависимости от времени, имеет форму растянутой буквы S, переходящей при максимальном насыщении среды в горизонтальную линию.
Второй пример. При оптимальных условиях содержания овец устанавливается устойчивый темп размножения. Каждая овца в состоянии приносить по одному ягненку в год и так в среднем с момента достижения годовалого возраста до 7 лет. Допустив, что половина родившихся ягнят имеет шансы принадлежать к женскому полу, нетрудно подсчитать, что одна пара овец даст за 7 лет в среднем 40 потомков, т. е. увеличит свою численность в 20 раз. Это, конечно, сильно уступает темпу размножения парамеций. Однако закон увеличения стада также выражается экспоненциальной кривой, но с другими коэффициентами.
Интересно сопоставить эти теоретические рассуждения с данными практического опыта. К 1835 г. фермеры завезли несколько овец в Австралию, где их раньше не было. До 1880 г. Поголовье овец на этом континенте росло в полном Соответствии с экспоненциальной кривой. Начиная же с 80-го года темпы прироста стали замедляться, поскольку все пригодные пастбища оказались занятыми. Вскоре численность стада стабилизировалась, достигнув приблизительно 7 млн. голов. В зависимости от превратностей биологических условий содержания и экономических требований она испытывала лишь колебания порядка 1 млн. голов в ту и другую сторону. Замечательно, что кривые роста средней численности таких различных организмов, как овцы и парамеции, оказались совершенно аналогичными. Причина этого сходства заключается в насыщении среды, которая не в состоянии обеспечить необходимыми жизненными условиями слишком большое население.
Третий пример. В лабораторных условиях в мучной среде легко разводится малый мучной хрущак Tribolium confusum. Как и в предыдущих примерах, после увеличения по экспоненте рост численности популяции замедляется и, наконец, по крайней мере на какое-то время она стабилизируется, достигнув уровня, зависящего от исходного количества муки. Все прочие условия при этом остаются одинаковыми. В 16 г муки получают популяцию, состоящую из 650 особей, а в 64 г — из 1750 особей. Это различие определяется не количеством пищи, ибо стабилизация численности наступает задолго до исчерпания ее запасов, а тем, что ее объем может обеспечить нормальные условия жизни лишь для ограниченного числа личинок. В противном случае, испытывая взаимные неудобства, последние начинают пожирать друг друга.
Как отмечают во многих случаях, рост популяции идет согласно закону, выражаемому S-образной кривой, которую называют логистической. Первоначально этот закон был открыт Верхолстом (1845), а затем изучен Пёрлом (1925). Опираясь на некоторые простые гипотезы, можно легко найти математическую модель, хорошо отражающую естественные явления. Достаточно полной реализацией этих гипотез в природных условиях, по-видимому, и объясняется тот факт, что логистический закон может быть весьма удовлетворительно применен к описанию самых различных случаев. Чтобы вывести общий закон, необходимо, очевидно, ввести некоторые дополнительные характеристики популяции: среднюю продолжительность жизни особей, соотношение полов, средние показатели рождаемости и смертности. Эти характеристики представляют собой обычные демографические факторы популяции, знание которых дает хотя бы приблизительное представление о ней. Рассмотрим в качестве примера гипотезы, которые приводят к обнаружению логистического закона.
Как уже указывалось, рост популяции пропорционален ее размеру, причем численность возрастает по экспоненте. Это означает, что прирост популяции, отнесенный к единице, — величина постоянная. Была показана также абсурдность подобной характеристики, когда численность популяции достигает большой величины: ее прирост представляет собой уменьшающуюся функцию популяции. Функция эта неизвестна, но можно предположить ход ее развития в ряду возрастающих значений численности популяции.
Графическое изображение зависимости y от r в виде логистической кривой вполне удовлетворительно отражает наблюдаемый рост популяций. Это свидетельствует о том, что допущения, принятые гипотезой, хорошо согласуются с фактами. Эта кривая зависит от следующих трех параметров.
Численность популяции. Первое, что следует определить при изучении популяции,— это, конечно, ее численность, разумеется, предположив, что она вполне определенна. Это относится к популяциям оседлых животных, обитающих на строго ограниченной территории в условиях, когда обмен с соседними популяциями происходит редко. Примером могут служить популяции многих птиц, гнездящихся на южных океанических островах. Массовое кольцевание показало, например, что королевские пингвины гнездятся на одном и том же острове или на островах одного архипелага. Зато в поисках пищи эти птицы уходят далеко в открытое море. Пингвин Eudyptes chrysocome на острове Кергелен, с одной стороны, и на острове Сент-Пол, с другой, образует достаточно изолированные популяции, что привело даже к морфологическим различиям между ними.
Указанные примеры очень удобны для наблюдений и экспериментирования, но они далеко не самые распространенные. Чаще всего вид широко расселен на очень большой территории, а образующие его особи контактируют преимущественнно со своими близкими соседями. Можно еще говорить о популяциях в широком смысле, когда они не являются уже панмиктическими (так называют популяции, все члены которых могут свободно скрещиваться между собой), но когда их четкие границы и, следовательно, численность не поддаются точному определению. В этом случае важно знать другую характеристику популяции, заменяющую ее численность — плотность популяции, т. е. число особей вида, приходящегося на единицу площади.
Для определения численности «популяции, если она отграничена, или ее плотности, если она не имеет четких границ, пользуются различными, более или менее точными и эффективными методами.
В случае, когда вся популяция видна и доступна, а также численно не слишком велика, возможен ее прямой подсчет. Можно, например, подсчитать стадо копытных в саванне, гнезда альбатроса на одном острове и получить очень точные результаты. Когда же не все особи доступны подсчету, можно иногда воспользоваться методом мечения и повторных отловов. Допустим, что какая-то популяция состоит из N особей. Отлавливают какую-то долю ее особей n, которых метят так, чтобы метка не стиралась (например, краской, кольцеванием, радиоактивными изотопами и т. д.). Меченых животных выпускают на свободу и, когда они рассредоточатся по всей популяции, снова отлавливают A особей. Если из этого числа A на долго меченых приходится а, то можно считать, что повторный отлов дает правильную выборку из популяции и что, следовательно, n/N = a/A, откуда N = nA/a.
Чтобы этот метод давал правильные результаты, необходимо соблюдение многих условий: популяция должна быть закрытой; после мечения выпущенные животные должны хорошо перемешаться с остальной частью популяции; отлов не должен становиться привычным; нужно также, чтобы значения я, N, а и A не были слишком маленькими. Подобная система успешно применялась по отношению к самым различным животным — бабочкам, летучим мышам, улиткам, стрекозам, рыбам, птицам и др. Если обе операции оказываются разделенными интервалом, на который падает значительная смертность, то нужно проводить несколько отловов через равные промежутки времени. При этом удается определить не только численность популяции, но и среднюю продолжительность жизни животных.
Если популяция слишком велика для непосредственного определения ее численности, но занимает ограниченную площадь, то определяют ее плотность. Умножая полученное значение на площадь, занятую популяцией, получают ее общую численность. Так, в колониях королевского пингвина пара гнездящихся птиц занимает всего каких-нибудь 0,5 м2. Колония, занимающая площадь равностороннего треугольника со стороной 350 м на островах Крозе, состоит, следовательно, как это нетрудно подсчитать, из 110 000 насиживающих птиц. Поскольку в период инкубации каждый член пары поочередно передает другому члену насиживаемое яйцо, чтобы отправиться в море за пищей, речь идет о 110 000 пар, т. е. 220 000 особей.
Этот пример очень удобен, поскольку в период насиживания королевские пингвины размещаются в совершенно правильном шахматном порядке, при котором каждая насиживающая птица оказывается в окружении других шести птиц. Расстояния между ними как раз таковы, что птицы могут сохранить свои индивидуальные участки и вместе с тем не мешать соседям. Фактически пингвины размещаются один относительно другого на «расстоянии клюва». Так как рост птиц совершенно одинаков, то, понятно, что и их пространственное размещение абсолютно равномерно. К сожалению, подобные случаи в природе редки. Обычно особи, составляющие популяцию, распределяются по территории либо беспорядочно, либо — чаще — небольшими группами разной численности. Такие группы могут представлять собой, например, остатки семьи, являться результатом взаимного влечения или стечения благоприятных местных условий. В этих случаях вместо одной пробы потребуется несколько, из которых правильной будет средняя. Так или иначе, результаты окажутся менее удовлетворительными, чем при равномерном распределении.
Определение плотности популяции сопряжено с трудностями правильной выборки. Они часто преодолеваются (впрочем, не всегда удовлетворительно) косвенными методами, которые в зависимости от видовой принадлежности организмов и условий их среды обитания могут быть весьма различными. В случае мелких организмов, например насекомых, можно собирать все особи, обнаруженные в пределах квадрата определенного размера, как это делают в географии растений. Если речь идет об обитателях почвы, можно внимательно перебрать определенный объем земли. Если дело касается водных организмов, можно производить вылов стандартной сетью при старательном соблюдении одинаковых условий лова. При учете насекомых или мелких млекопитающих можно также расставлять на земле ловушки и анализировать снижение на протяжении нескольких ночей числа попавших в них животных. Следует подчеркнуть, что определение плотности популяций с достаточной степенью точности — дело трудное. Оно требует от исследователя отличного знания той группы животных, которую он изучает.
Соотношение полов. На рассмотренном выше примере с овцами было показано, что отнюдь не безразлично, будут ли новорожденные животные самцами или самками. По отношению к большинству высших растений и некоторым животным, являющимся гермафродитами, этой проблемы не существует. В основном же животные размножаются половым процессом, в котором участвуют два родителя, причем поскольку самцы могут оплодотворять несколько самок, то для эволюции популяции большее значение имеет численность самок, чем суммарная численность взрослых особей. Существуют виды, образующие на период размножения единственную пару, которая может даже сохраняться до конца жизни одного из партнеров, но подобные случаи не так уж часты.
Относительное соотношение полов представляет собой демографический фактор, который иногда приобретает большое значение. Соотношение полов определяют двумя равноценными способами, но их не следует путать, соотношение полов — это отношение числа самцов к числу самок или числа самцов к общему числу самцов и самок.
Как общее правило, из-за генетической детерминации пола число самцов и самок почти одинаково, а при оплодотворении идентично. Смертность может незначительно изменить соотношение полов при рождении или среди молодых особей, но оно лишь в редких случаях сильно отклоняется от нормы. Тем не менее именно так обстоит дело у животных, дающих летом партеногенетическйе поколения (у тлей, червецов, некоторых орехотворок). Осенью партеногенетические поколения обычно прекращают свое существование и размножение завершается половым циклом с нормальным соотношением полов.
Соотношение полов может приобретать практическое значение. Это относится, например, к стадам домашних животных или к млекопитающим, эксплуатируемым или охраняемым, подобно антилопам в Африке. Без всякого ущерба для динамики популяции можно изъять из нее большое число самцов, поскольку один самец оплодотворяет у этих животных несколько самок.
Даже в странах Европы есть леса, где на оленей, находящихся под защитой, охота разрешается исключительно в период гона. При этом убивают только самцов, но популяции увеличиваются иногда настолько, что для сохранения леса и поддержания естественного равновесия приходится истреблять и часть самок.
Продолжительность жизни. Продолжительность жизни организма — понятие простое. Это время, которое протекает между его рождением и смертью. Средняя продолжительность жизни особей в популяции соответствует средней продолжительности жизни отдельных особей.
Фактически при более пристальном рассмотрении дело обстоит несколько сложнее. Для жизни популяции очень важна возможность размножения ее особей. Как было показано выше на примере овец, самка этих животных не способна давать потомство на протяжении всей жизни. Она в состоянии приступить к размножению лишь по достижении годовалого возраста и может быть производителем приблизительно в течение 6—7 лет; затем она становится стерильной, но может еще жить 6 или 7 лет. Понятно, что ее участие в увеличении стада приходится только на репродукционный период. Таким образом, в жизни животного следует различать три стадии: предрепродукционный, или ювенильный период; репродукционный период; пострепродукционный период, или период стерильности.
Продолжительность этих периодов у разных видов весьма различна. Очень часто периода старости вообще не бывает; животное гибнет в разгар репродукционного периода либо от истощения, как многие насекомые, либо потому, что средняя продолжительность жизни не позволяет ему достигнуть пострепродукционного периода. У мужчин репродукционный период может теоретически продолжаться до самой смерти, у женщин же он заканчивается, когда наступает менопауза. Ювенильный период часто бывает такой же длины, как и репродукционный, или короче. Он может быть, впрочем, и сильно растянут, как у большинства насекомых. Самым ярким примером в этом отношении могут служить подёнки, взрослые формы которых живут не более нескольких часов, в то время как продолжительность их личиночной стадии составляет год и даже больше. Одна из цикад проводит на стадии личинки 17 лет в почве, а ее взрослая форма, предназначенная для размножения, живет на открытом воздухе всего несколько недель.
Плодовитость. Совершенно очевидно, что облик популяций, да и вся их биология в самой большой степени зависят от плодовитости вида. Пара овец производит за год в среднем всего одного ягненка, тогда как парамеция делится пополам через каждые 6 ч. Плодовитость некоторых видов крайне низка. Так, пара альбатросов выводит за два года всего одного птенца. Супружеская пара во Франции на протяжении всей жизни имеет в среднем двух-трех детей. Низкая плодовитость представляет собой отличительную особенность тех видов, которые проявляют большую заботу о потомстве. Таковы птицы, млекопитающие и вообще живородящие виды.
Другие виды, напротив, отличаются высокой плодовитостью. Насекомые откладывают обычно несколько сот яиц, многие рыбы, типы сельди или трески,— миллионы икринок. Паразитические черви фактически представляют собой мощные репродукционные машины, откладывающие иногда на протяжении жизни сотни миллионов яиц. Такая огромная плодовитость свойственна, видам, которые не проявляют об отложенных яйцах ни малейшей заботы. Едва оказавшись во внешней среде и даже еще не успев наклюнуться, они становятся жертвой других видов или мелких паразитов, либо легко погибают от неблагоприятной погоды. У внутренних паразитов наблюдается иногда такой сложный жизненный цикл, связанный с переходом к двум и более хозяевам, что шансы успешно пройти весь этот путь у яйца ничтожно малы. В этом случае огромная плодовитость совершенно необходима: она компенсирует массовую гибель зародышей.
Плодовитость обычно характеризуют коэффициентом рождаемости в популяции, т. е. числом потомков, производимых единицей популяции в единицу времени. Применительно к человеку можно сказать, например, что его рождаемость составляет 3,64%, если рождается в среднем 3,64 ребенка на 100 жителей в год. Можно также отнести рождаемость только к той части населения, которая находится в репродукционном периоде. Можно рассматривать среднюю рождаемость в масштабе всей жизни супружеской пары или одного из родителей, как это было показано в приведенных выше примерах.
Было уделено много внимания влиянию абиотических факторов на продолжительность жизни и смертность организмов. Эти факторы, естественно, влияют сильнее всего на плодовитость, что было подробно рассмотрено на примере перелетной саранчи. На плодовитости, конечно, сказываются и биотические факторы. Так, выше было показано, что число ягнят, произведенных стадом овец или других млекопитающих, непосредственно зависит от соотношения полов в этом стаде. Имеет значение также возраст. Классическим примером в этом отношении могут служить полевки, причиняю не большой вред сельскохозяйственным культурам. Изучали численность помета у полевок в зависимости от возраста самки, которая начинает размножаться с двухмесячного возраста и становится стерильной к 18 месяцам:
|
Возраст самки, месяцы |
2—4, 4—7, 7—12, 12—18 |
|
Число особей в помете |
3—4, 6—8, 5—6, 2—3 |
Демография. Знание демографических факторов популяции позволяет изучить ее структуру и эволюцию. Демография как наука начала свои первые шаги с изучения популяций человека, многочисленные сведения о которых можно получить из актов гражданского состояния и материалов переписи. Но законы этой науки вполне приложимы и к другим организмам.
Мы видели, что после периода роста популяция, введенная в данную среду, вступает с ней в равновесие. Численность ее становится стабильной. Разумеется, эта стабильность имеет статистический характер, поскольку под влиянием факторов среды в широком смысле (включая колебания численности других видов) численность популяции постоянно испытывает флуктуации. Это было показано, например, на австралийских овцах. Кроме того, чаще всего размножение вида приходится на определенный период года. Популяция пополняется тогда за счет всей совокупности родившихся особей. Смертность среди взрослых и молодых на протяжении года возвращает популяцию к исходной численности.
Чтобы численность популяции не изменялась, достаточно (очевидно, в отсутствие эмиграции и иммиграции), чтобы рождаемость компенсировала смертности по крайней мере статистически, т. е. показатели рождаемости и смертности должны быть равны. Эти показатели часто обозначают соответственно буквами N и М.
Если численность популяции постоянна, N = М; если численность популяции растет, N > М; если численность популяции сокращается, N < М.
В первом приближении N и М можно рассматривать как константы, не зависящие численности популяции, если факторы среды остаются неизменными, что бывает в стабильной среде. Совершенно очевидно, что если среда изменяется, это отражается на рождаемости и смертности, причем независимо от численности популяции. Соответствующие примеры приводились выше.
Если углубить анализ, то рождаемость и смертность уже не могут рассматриваться независимо от численности популяции, особенно если последняя велика и. среда близка к насыщению. В этом случае рождаемость сократится, а смертность увеличится.
Если обозначить буквой y численность популяции, то коэффициенты рождаемости и смертности могут быть выражены в виде N = A — By, M = P + Qy, где A, B, P и Q — положительные константы. Если принять A — P = r, а B — Q = k, то увеличение популяции составит N — М = r — ky, отнесенное к единице популяции. Это как раз та гипотеза, которая была рассмотрена при установлении закона логистического роста.
В наиболее благоприятных случаях при изучении популяции удается провести более глубокий анализ и построить пирамиду возрастов, указывая численные соотношения между индивидами каждого возраста по полам. Пирамида возрастов позволяет, например, судить о том, молода или стара данная популяция, испытала ли она какие-либо преобразования и предсказать ее будущую эволюцию по смертности в каждой возрастной группе.
У разных видов смертность в зависимости от возраста различна. Эти данные материализуют, анализируя постепенное падение численности данной возрастной группы, например 1000 особей, родившихся в одно и то же время.
Если смертность, как это очень часто бывает, особенно высока на ранних стадиях развития, кривая, соответствующая численности переживающих особей одной возрастной группы, снижается сначала очень быстро, а затем все медленней. Эта кривая сверху вогнута. Часто ее можно характеризовать обратным экспоненциальным законом N = N0exp(—rt), где N — численность в момент t, N0 — исходная численность; r — константа, соответствующая наблюдениям. Подобное падение численности отмечают у многих птиц, рыб, насекомых и ракообразных.
Если большинство особей имеет возможность проявить свою потенциальную долговечность, если у них окажется одинаковая продолжительность жизни и они умрут почти все в одном возрасте, то кривая снижается сначала плавно, а затем все более круто. Она сильно вогнута книзу. Подобная кривая характерна для населения высокоразвитых стран и для взрослых дрозофил, содержащихся в искусственных условиях. Впрочем, в чистом виде такие случаи редки. Чаще всего в ювенильном возрасте наблюдается большая смертность, чем в молодом у взрослых. Кривая представляет собой в этом случае короткий начальный отрезок, вогнутая часть которого обращена вверх. Соответственно законам дифференциальной смертности в жизни индивидов целесообразно различать два периода. Они ясно выражены в только что рассмотренном случае.
В природе встречаются, естественно, все возможные переходы между двумя типами кривых. У таких организмов, как парамеции и пресноводная гидра, смертность почти не меняется на протяжении всей жизни и кривая смертности близка к прямой линии.
Популяционные исследования на животных и растениях, которые отличались бы такой полнотой, довольно редки. Это в основном исследования на популяциях человека. Обстоятельность этих исследований связана с доступностью многочисленных данных и тем интересом, который они представляют. Однако настоящим демографическим исследованиям, хотя и несравнимо менее детальным, чем человек, подвергались многие виды, представляющие экономический интерес. Среди них как вредные — комары и полевки, так и полезные — пчелы, сельди, стада антилоп и других млекопитающих в африканских заповедниках и, наконец, из пород домашних животных — скаковые лошади.