Г. А. Воронов, Н. Ф. Реймерс
Мелкие млекопитающие изучались в различных регионах южной тайги:
в 1959 г. — в южной части Красноярского края (Козульский административный район), в 1960—1963 и 1969 гг. в верховьях Лены (Жигаловский район Иркутской области), в 1964 и 1965 гг. — в Сахалинской области (Анивский и Охинский районы, остров Кунашир), в 1965 г. — в Приохотье (Аянский район Хабаровского края), в 1967—1974 гг. в Камском Приуралье (Добрянский, Кишертский, Кунгурский, Частинский, Еловский и некоторые другие районы Пермской области). Всего было собрано и обработано более 25 000 зверьков сорока четырех видов.
Методика полевых исследований опубликована (Реймерс и Воронов, 1963; Воронов, 1965; Воронов и Реймерс, 1970).
Если принять более узкое понимание консорции, ограничив это понятие лишь прямыми связями между видом, являющимся центром консорции, и непосредственно связанными с ним другими организмами, можно констатировать ряд специфических особенностей таких отношений применительно к группе мелких млекопитающих. Нам кажется, что насекомоядных и грызунов отличает от многих других групп организмов следующее:
1) преобладание трофических, а не топических связей (лишь два-три вида являются исключением: белка, летяга, в меньшей мере лесная мышовка);
2) сезонность консортивных связей (например, землеройки, переходящие на питание семенами хвойных пород деревьев зимой, лишь в этот сезон могут считаться консортами);
3) неравномерность и смены консортивных связей во времени, связанные с различными сроками жизни и мелких млекопитающих и самих видов, являющихся центрами консорций;
4) очень существенно, что, по-видимому, не все консорции биоценоза в равной мере важны для жизни зверьков, однако нет оснований полагать, что важны лишь консорции эдификаторов, в ряде случаев очень существенны и консорции ассектаторов;
5) все виды мелких млекопитающих не являются монофагами, что заставляет считать их сочленами не одной, а нескольких (иногда практически всех имеющихся в биоценозе) консорций.
Очевидно, для рассматриваемой группы видов важна консорционная структура биоценоза (разнообразие и характер консорций, образующих это разнообразие). Более того, одна отдельная консорция не может обеспечить весь жизненный цикл ни одного из видов насекомоядных и грызунов.
Антропогенные нарушения либо резко уменьшают число консорций в биоценозе (пожар, вырубка), либо увеличивают их число (прореживание, выборочная рубка и т. п.). Однако, даже если пожар предельно упростил консорционную структуру биоценоза, в ходе сукцессий число консорций растет и достигает максимума не на стадии климакса, а несколько раньше: либо в молодняках, если восстановление идет без смены пород, либо в смешанном лесу, когда облесение осуществляется со сменой пород. Лишь в случае распашки вырубки или гари, создания культурных угодий число консорций остается минимальным.
Сравнительный анализ видового состава и комплексов населения мелких млекопитающих в биоценозах исследованных регионов позволил выявить ряд этапов в их развитии, а также реконструировать их историю за последние 200—300 лет, т. е. на период проявления и все более интенсивного воздействия различных антропогенных факторов, среди которых наиболее существенны сведение и трансформация лесов.
1-й этап — этап относительно гомогенного лесного фона, средняя численность зверьков довольно равномерна на всей территории и по годам; преобладают природные сукцессии.
2-й этап — смена природных сукцессионных рядов природно-антропогенными, первоначально нарушенные человеком леса характеризуются увеличением обилия животных при одновременном увеличении размаха изменений годовой (и сезонной) численности зверьков. Наблюдается и первое снижение общего уровня численности лесных животных (белки, летяги, бурундука, лесного лемминга, красно-серой и красной полевок) при одновременном появлении и быстром увеличении обилия лесопольных форм, например, серых полевок.
3-й этап — преобладание гарей и вырубок над лесами; дальнейшее снижение численности лесных видов и увеличение числа особей лесопольных форм.
4-й этап — замена сукцессионных рядов темнохвойных лесов светлохвойными, появление обширных окультуренных участков; резкое снижение числа особей многих видов; переформирование всего зоокомплекса; нивелировка различий в составе фауны различных биоценозов.
5-й этап — преобладание «обезлесенной» территории; леса (и темнохвойные, и светлохвойные) сохраняются в виде небольших островков, окруженных лугами, полями, дальнейшее еще более резкое снижение численности мелких млекопитающих; почти полное исчезновение строго лесных видов, неспособных жить в нелесной обстановке, начало выпадения из состава фауны некоторых лесопольных и даже отдельных лугово-степных форм. Существование консорций и комплексов животных определяется всецело антропогенными факторами.
Хотя практически все виды мелких млекопитающих в разные периоды года примыкают к разным концентрам (а иногда и одновременно), т. е. растительноядные включают в рацион животных, а насекомоядные поедают растительные корма, принято считать грызунов растительноядными, а насекомоядных животноядными. Смена видового состава мелких млекопитающих в результате антропогенных воздействий на консортивную структуру биоценозов приводит к вытеснению насекомоядных грызунами, т. е. происходит замена вторичных консументов первичными.
В целом в ходе антропогенной трансформации увеличивается число видов животных-кансортов, фитофаги вытесняют зоофагов, увеличивается размах колебаний численности большинства видов. Однако далеко зашедший процесс изменения замены первичных консорций приводит к снижению обилия мелких млекопитающих и последующей нивелировке различий между разными консорциями по характеру входящих в них зоокомпонентов.
Описанные изменения весьма существенны с точки зрения хозяйства человека, поскольку на определенных этапах трансформации сокращается численность ценных пушных грызунов, становятся возможными вспышки массового размножения вредных в конкретных регионах животных и т. д.