Антибиоз — это неблагоприятное воздействие растения на фитофага, проявляющееся при использовании его насекомым в пищу или для откладки яиц.
В отличие от ранее рассмотренной группы факторов иммунитета растений, основанных на отвержении их фитофагами, антибиоз начинает действовать на вредителя после устанавления им более тесного и постоянного контакта с устойчивым растением. В качестве факторов антибиоза могут выступать:
- вещества вторичного обмена, обладающие высокой физиологической активностью для фитофагов;
- структурные особенности основных биополимеров, синтезируемых растениями, и степень их доступности для усвоения фитофагом;
- пищевая ценность растения для вредителя;
- анатомо-морфологические особенности растений, затрудняющие доступ фитофагу к зонам его-наиболее оптимального питания;
- ростовые процессы растений, приводящие к самоочищению растения от вредителя или нарушающие условия нормального развития фитофага.
Факторы, определяющие антибиотические свойства растений, весьма разнообразны, и в каждом конфетном виде или сорте растений они могут быть представлены самостоятельно или в различных сочетаниях. Хотя известно, что гибель вредителей (злаковые мухи, красногрудая пьявица, колорадский жук, хлебный пилильщик и др.) на устойчивых сортах может происходить и на фазе яйца, чаще всего антибиоз проявляется в отношений активных фаз фитофагов — личиночной и имагинальной. Активные фазы фитофагов предъявляют особую требовательность к обеспечению энергетическими и пластическими веществами; возникающие при этом на их пути барьеры приобретают существенное антибиотическое значение.
В общей системе защитных свойств растений факторам антибиоза принадлежит весьма важное место. На сортах, обладающих антибиотическими свойствами, отмечается высокая смертность вредителей, а оставшиеся в живых особи обычно характеризуются пониженной жизнеспособностью (низкой плодовитостью, повышенной чувствительностью к экстремальным условиям, низкой выживаемостью в период зимовки и т. д.). Важно подчеркнуть, что популяция фитофагов, питавшихся на растениях устойчивых сортов с хорошо выраженными антибиотическими свойствами, не в состоянии поддерживать высокую численность. Поэтому на территориях, занятых устойчивыми сортами растений, обычно создаются условия, предотвращающие массовое размножение вредителей и высокие потери урожая.
Таким образом, сорта, обладающие свойствами антибиоза, становятся в руках человека мощным рычагом управления численностью вредителя.
Рассмотрим более подробно некоторые факторы антибиоза.
Вещества вторичного обмена. Растениям наряду с синтезом веществ первичного обмена свойствен синтез веществ вторичного обмена, одной из функций которых является охрана целостности организма.
К настоящему времени известно несколько десятков тысяч вторичных веществ. Это алифатические, карбо — и гетероциклические, азотистые, кислород — и серосодержащие соединения, Они представлены в виде различных эфирных масел, алкалоидов, гликозидов и других веществ, специфичных для определенных групп растений на уровне семейств или родов, видов.
Эти вещества обладают широким спектром ингибирующего действия на многие живые организмы, в том числе и на растения, их синтезирующие. Уровень содержания веществ вторичного обмена зависит от вида и сорта растений, их возраста и, в известной мере, от условий произрастания.
Свидетельством важной роли веществ вторичного обмена растений в регулировании численности и агрессивности вредителей служат многие факты. Остановимся лишь на одном из наиболее ярких примеров. Известно, что колорадский жук стал массовым вредителем картофеля после того, как он получил возможность перейти на питание с диких пасленовых растений на культурный картофель, который от своих диких сородичей отличается низким содержанием гликоалкалоидов. Снятие фактора, ингибирующего размножение колорадского жука, и лучшие питательные качества культурного картофеля обеспечили этому виду колоссальные возможности для захвата огромных территорий.
Вещества вторичного обмена могут быть отнесены к элементам постоянной защиты от вредных организмов.
Эти вещества безусловно играли существенную роль в историческом прошлом, являясь одной из причин становления пищевой специализации фитофагов и, в частности, формирования групп, специализировавшихся на питании растениями, принадлежащими к определенным семействам. Таковы, например, известные всем группы потребителей капустных, мальвовых, пасленовых и других растений.
Эти группы фитофагов в процессе длительной совместной эволюции адаптировались к присутствию в растениях определенного уровня специфических, сильнодействующих веществ вторичного обмена. Например, известно, что вредители капустных приобрели способность к обезвреживанию (детоксикации) ядовитого гликозида синергина и к использованию его в качестве источника энергии. В связи с этим они положительно реагируют на летучие фракции изотиоцианатов, содержащихся в растениях, и ориентируются на них при отыскании своих кормовых растений. Вредители хлопчатника приспособились к содержанию в растения» определенной концентрации такого ядовитого вещества, как госсипол (сумма фенолов), а вредители табака — к никотину, вредители клещевины и некоторых бобовых культур — к цианогенным веществам.
Воздействие на живые организмы некоторых продуктов вторичного обмена растений может быть очень сильным и глубоким. Так, колхицин, содержащийся в безвременнике осеннем (Coichicum aytomonale)известен как вещество, обладающее резко выраженными мутагенными свойствами. Очень высокой активностью в отношении некоторых видов насекомых характеризуются также аналоги ювенильного гормона — дегидрокверцин и кверцатин, выделенные из древесины дугласовой пихты (Abies baisamea). По характеру воздействия на некоторых насекомых они аналогичны ювенильному гормону. Эти вещества известны как нарушающие эмбриональное развитие у некоторых видов клопов. Никотин, анабазин и пиретрин широко известны как высокоэффективные инсектициды.