Факультет

Студентам

Посетителям

Адаптация микроорганизмов к температурным условиям среды

Вопрос об изменении природы организмов под влиянием условий жизни ставился уже давно.

Однако, как указывает Тимирязев, лишь в «Философии зоологии» (1809) Ламарка вопрос о происхождении организмов был впервые освещен не мимоходом, а со всей необходимой широтой охвата и во всеоружии научных знаний того времени.

Ламарк придавал внешним условиям и упражнению колоссальное значение в изменении формы и организации животных. Объясняя целесообразность их строения, он отвел значительную роль «внутренним чувствам» и «стремлениям» животных. Ожесточенная критика данного положения привела в свое время к необоснованному опорочиванию всего учения Ламарка.

Высоко ценил взгляды Ламарка наш великий ученый Мечников. В своей известной работе «Очерк вопроса о происхождении видов» он называет теорию Ламарка замечательной.

Мечников считал, что наука уже к началу XX в. доказала наследуемость приобретенных организмом свойств: «Высказанный им (т. е. Ламарком) взгляд на значение приспособления животных к окружающим условиям и на роль наследственности в передаче приобретенных признаков признается всецело и ныне». В известной работе «Исторический метод в биологии» Тимирязев пишет: «Глубоко новаторские мысли, щедро рассеянные на страницах «Философии зоологии», остались заслоненными неудачной попыткой объяснить целесообразность строения животных организмов и разделили ее участь. Мы умышленно подчеркиваем слова «животных организмов», потому что по отношению к растению эта теория «стремлений», «внутреннего чувства», порождающих соответствующий орган, конечно, не нашла применения, и здесь Ламарк остался строгим ученым, не покидавшим почвы наблюдаемых фактов».

Крупнейшим этапом в науке о развитии органического мира было появление эволюционного учения Дарвина, давшего верную основу теории развития растений и животных. Дарвин материалистически объяснил встречающуюся на каждом шагу так называемую целесообразность устройства форм и поведения растений и животных. Большое значение в новообразовании форм животного и растительного царства Дарвин отводил естественному и искусственному отбору.

Как отмечает Тимирязев, Дарвин трактовал понятие о естественном отборе широко — метафорически. Данное положение следует подчеркнуть, так как впоследствии некоторые исследователи, разделявшие концепцию формальных генетиков, дарвиновское понятие о творческом отборе пытались заме нить положением, низводящим отбор до роли сита.

Между тем отбор в понимании Дарвина — это отбор живых организмов, продолжающих жить и изменяться, как правило, в начатом направлении. Дарвин не раз указывал, что изменчивость идет в направлении отбора. «Без отбора и соответствующего содержания, никогда не появились бы те породы животных и сорта растений, которые созданы сельскохозяйственной практикой».

Таким образом, естественный и искусственный отбор должны расцениваться как создатели, творцы новых форм живых существ. Данный взгляд воспринят советскими биологами.

Эволюционное учение не могло быть развито Дарвином во всех деталях. Так, он по существу не проанализировал причин, порождающих изменения в природе живых существ, хотя и указывал на большую роль условий среды в их появлении. К концу своей жизни Дарвин писал: «Я все же… убежден, что измененные условия дают толчок изменчивости…».

Дарвин высоко ценил работы Ламарка. По этому поводу Энгельс пишет: «Ни Дарвин, ни его последователи среди естествоиспытателей не думают о том, чтобы как-нибудь умалить великие заслуги Ламарка: ведь именно Дарвин и его последователи были первые, кто вновь поднял его на щит».

Говоря о недочетах учения Дарвина, Энгельс отмечал: «Но дарвинизм «производит свои превращения и различия из ничего. Действительно, когда Дарвин говорит об естественном отборе, то он отвлекается от тех причин, которые вызвали изменения в отдельных особях, и трактует прежде всего о том, каким образом подобные индивидуальные отклонения мало-помалу становятся признаками известной расы, разновидности или вида… Однако толчок к исследованию вопроса, откуда собственно возникают эти превращения и различия, дал опять-таки не кто иной, как Дарвин».

Мичурин и Лысенко, творчески развившие дарвинизм, пополнили только что указанный пробел учения Дарвина, отметин приспособительный характер изменения организмов.

К этому мнению склонялись такие выдающиеся русские ученые, как В. Ковалевский, Тимирязев и Павлов, признавая непосредственное влияние условий существования организмов на их наследственную природу.

Тимирязев писал, что сама наследственность, в конечном итоге, есть приобретенное свойство, и вопрос заключается лишь в том, когда именно возникают те или иные изменения, «Целесообразность органических форм может быть объяснена только историческим процессом их образования».

Мичурин говорит: «Каждый орган, каждое свойство, каждый член, все внутренние и наружные части всякого организма обусловлены внешней обстановкой его существования. Если организация растений такова, какова она есть, то это потому, что каждая ее подробность исполняет известную функцию, возможную и нужную только при данных условиях. Изменись эти условия — функция станет невозможной или ненужной, и орган, выполняющий ее, постепенно атрофируется».

Много сделано Лысенко в области анализа причин, определяющих наследственность и ее изменчивость. Наследственность есть как бы концентрат условий внешней среды ассимилированных растительными организмами в ряде предшествующих поколений», пишет Лысенко. «Изменение наследственности обычно является результатом развития организма в условиях внешней среды, в той или иной мере не соответствующих природным потребностям, т. е. его наследственности. Изменения условий жизни вынуждают изменяться развитие растительных организмов. Они являются первопричиной изменения наследственности.

Авакян (1948) указывает:

«Если необходимо изменить те или иные этапы развития организма, нужно изменить условия завершения процесса данной стадии, предоставив процессу те условия, в сторону которых задумано изменить наследственность потомства данного организма.

Из фактов, приведенных к этой системе взглядов, и дано основное положение в учении акад. Т. Д. Лысенко, что изменение наследственности организма всегда идет адекватно (соответственно) воздействию внешних факторов, вызывающих изменение. По своему характеру изменения всегда приспособительны, но для потомства данных организмов они могут быть полезными, вредными или безразличными, в зависимости от отношения данных изменений ко всем условиям жизни в целом».

«Относительная целесообразность, гармоничность растений и животных в естественной природе создавались только естественным отбором, т. е. наследственностью, ее изменчивостью и выживаемостью».

Лысенко развивает и углубляет теорию дарвинизма раскрытием причин тех или иных явлений, управление которыми требуется сельскохозяйственной практикой. Этим воплощается в жизнь великий принцип единства теории и практики.

Воззрения советской школы дарвинистов, как уже указывалось, должны быть противопоставлены представлениям Вейсмана—Моргана. Полностью отвергая возможность изменения природы организмов под влиянием условий жизни, морганисты сводят эволюцию к появлению случайных мутаций. Способность передавать по наследству те или иные признаки приписывается при этом особому веществу, локализованному в ядре клетки.

Сессия ВАСХНИЛ, состоявшаяся в августе 1948 г., осудила взгляды морганистов и показала их несостоятельность. Более очевидной стала и реакционная сущность морганизма, утверждающего существование «внутренних факторов», управляющих развитием организма и действующих без участия внешней среды.

Тезис о непознаваемости движущих сил эволюции несовместим с марксистским философским материализмом, который доказывает, по словам товарища Сталина, «что мир и его закономерности вполне познаваемы, что наши знания о законах природы, проверенные опытом, практикой, являются достоверными знаниями, имеющими значение объективных истин, что нет в мире непознаваемых вещей, а есть только вещи, еще не познанные, которые будут раскрыты и познаны силами науки и практики».

Ошибочным должно быть признано увлечение Дарвина «теорией» Мальтуса и попытка использовать ее для объяснения эволюционного процесса. Уже в свое время Ф. Энгельс отметил, что вымирание несовершенных форм фактически происходит без всякого мальтузианства.

По существу говоря, данные Дарвина опровергали «теорию» Мальтуса; Маркс писал: «В произведении Дарвина, например, в обсуждении причин вымирания видов, заключается и детальное — не говоря об его основном принципе — естественно-историческое опровержение мальтусовской теории».

Ревизуя тезис Дарвина о роли перенаселения в процессе естественного отбора, по существу противоречащий эволюционной теории, Лысенко пришел к отрицанию этого тезиса. Перенаселенности в природе, как правило, не было и быть не может. «Поэтому под дарвиновским естественным отбором я понимаю совокупно действующие факторы — изменчивость, наследственность и выживаемость…

Следует, наконец, отметить, что в теории Дарвина недостаточно разработана проблема вида.

Энгельс, оценивая значение понятия вида, писал: «Но без понятия вида вся наука превращалась в ничто. Все ее отрасли нуждались в понятии вида в качестве основы: чем были бы без понятия вида анатомия человека и сравнительная анатомия, эмбриология, зоология, палеонтология, ботаника и т. д.?».

Коренной недостаток дарвиновской концепции развития был отмечен товарищем Сталиным, который писал, что «дарвинизм отвергает не только катаклизмы Кювье, но также и диалектически понятое развитие, включающее революцию, тогда как с точки зрения диалектического метода эволюция и революция, количественное и качественное изменения,— это две необходимые формы одного и того же движения».

Мичуринская биология, разработанная на основах диалектического материализма, отвергает представление о плоской эволюции, протекающей без скачкообразных изменений. Подчеркивая это положение, Лысенко указывает, что виды не абстракция, а реально существующие узлы (звенья) в общебиологической цепи.

Таким образом, понятие о виде имеет двоякое содержание. С одной стороны, оно обозначает качественную определенность и относительную устойчивость вида, с другой — возможность скачкообразного его превращения в результате накопления постепенных изменений.

Отмеченные нами моменты красочно вскрыты в одной из работ Лысенко; он пишет: «Но эволюционная теория Дарвина исходит из признания только количественных изменений, только увеличения или уменьшения и упускает из виду обязательность и закономерность превращений, переходов из одного качественного состояния в другое. А между тем без превращения одного качественного состояния органических форм в другое их качественное состояние нет и развития, нет и превращения одних видов в другие, а есть только увеличение или уменьшение количества, есть только то, что обычно называется ростом.

Именно по этой причине теория дарвинизма, утвердившая в биологической науке понятие развития только понятие плоской эволюции могла лишь объяснить развитее органического мира. Но это объяснение не могло стать действенной теорией, теоретической основой для практического преобразования, для изменения органической природы».

«Старая биологическая наука, исходя из теории плоского эволюционизма, из признания только постепенных количественных превращений одних органических форм в другие, одних состояний в другие состояния, не могла согласовать свои теоретические установки с реальным и закономерным существованием видов в природе. Поэтому даже талантливые, передовые, прогрессивные ученые со своей теорией постепенного перехода, врастания одного вида в другой, новый, вынуждены были, признавая виды реальностью на практике, в теории считать их только условностью, только служебным понятием систематики.

Пытаясь выйти из этого противоречия, не сходя с позиций плоского эволюционизма, Дарвин в своей теории эволюции видообразования прибегнул к реакционному мальтусовскому лжеучению о внутривидовой перенаселенности и якобы вытекающей отсюда внутривидовой конкуренции, как движущей силы эволюции».

Микробиологи к настоящему времени располагают огромным материалом, подтверждающим правильность учения Мичурина—Лысенко. Останавливаясь в настоящей работе лишь на температурной адаптации микроорганизмов, мы можем показать много примеров, говорящих об изменении свойств микроскопических существ под влиянием среды. Так, в недавно вышедшей (1947) нашей монографии «Эколого-географическая изменчивость почвенных бактерий», в которой обобщены работы за 1925—1945 гг., было показано, что климат способствует образованию у бактерий температурных рас. Аналогичный факт в отношении простейших почвы установила Смарагдова (1941).

Температурная адаптация микроорганизмов, в частности образование термофильных форм микробов, дает много ценного для изучения изменений наследственных свойств организмов под влиянием средах. Этот материал тем более важен, что многие микроорганизмы, как, например, преобладающая часть бактерий, лишены структурно оформленного ядра, другие же им обладают. Тем не менее, как это видно из излагаемого ниже материала, устойчивость наследственных свойств и их изменение не зависят от высоты организации того или иного микроба.

Мы уже отмечали, что в лабораторной обстановке, хотя и с известными усилиями, все же удается изменить положение кардинальных температурных точек у микроорганизмов. Очевидно, аналогичное явление должно происходить и в природе, где влияние окружающей среды ведет к появлению соответствующей приспособительной изменчивости у микроорганизмов.

Исходя из изложенного, можно утверждать, что возникновение теплолюбивых форм микробов проходит не в результате беспричинных «мутаций», а при воздействии соответствующих условий внешней среды. Однако типичные мезофильные микроорганизмы не могут сразу превратиться в термофилов.

Из опытов по приспособлению мезофилов к термофилии следует упомянуть работу Даллинжера (Dallinger, 1887). Этому исследователю удалось, постепенно повышая температуру культивирования Flagellata, поднять за семь лет положение максимальной точки их развития с 23 до 70°.

Работами Даллинжера весьма заинтересовался Ч. Дарвин. В своем письме Даллинжеру он писал: «Я не знал, что Вы занимаетесь изменением низших организмов под влиянием изменения жизненных условий и я не сомневаюсь в том, что Ваши результаты будут чрезвычайно интересны и ценны. Упоминаемый Вами факт, что они живут при различных температурах, но могут постепенно приучиться к значительно более высоким, весьма замечателен. Он объясняет существование водорослей в горячих источниках».

Работу по приучению бактерий к повышенным температурам проводил Дьедонне, экспериментировавший с сибиреязвенной бациллой Bad. fluorescens и Bad. prodigiosum. Дьедонне постепенно повышал температуру, при которой выращивались бактерии, и прослеживал их развитие. Этому исследователю после ряда перевивок удалось повысить положение максимальной температурной точки у бактерий на 4—5°.

Аналогичным путем Циклинская (1898) получила расу Bac. subtilis с температурным максимумом на 8° более высоким, чем у исходной культуры.

Гэж и Стогтон вывели более терморезистентную расу — Bact. coli, а Магун то же удалось сделать для Bac. mycoides.

Крон (Krohn, 1923) показал, что Bac. thermophilus Negre, имевший оптимум 50°, за два года культивирования при повышенной температуре повысил эту точку до 62.5°.

Работы, весьма близкие по характеру к только что отмеченным, провели с бактериями и с грибами Ружичка, Пфейффер, Тиль и др.

В опытах большинства исследователей приспособление микробов к повышенным температурам происходило весьма медленно, Нередко при попытках выделения культур, переносящих относительно высокую температуру, получались нежизнеспособные формы, погибавшие при нескольких пересевах. Подобное явление наблюдалось, например, в опытах Янке, который пытался получить термофильную расу Bac. mesentericus.

Постепенное повышение температуры иногда оказывается мало эффективным при выведении теплоустойчивых форм микробов. Так, Касман и Реттгер (Casman a. Rettger, 1933) с помощью этого метода в течение года не могли достигнуть существенных результатов при получении термоустойчивых рас смолоносных бактерий. Поэтому некоторые исследователи рекомендовали использовать сильные воздействия для того, чтобы вызвать в культуре появление большого числа клеток, переносящих повышенную температуру. Данный прием, как не влияющий направленно на свойства живых существ, конечно, не мог дать ощутимых результатов. В частности, им пользовались Буркей и Ругоза (Burkey a. Rugosa, 1940). При этом обычно подвергали культуру опытного микроба резким температурным колебаниям, воздействию солей и т. д.

Резко расходится с другими исследователями мнение Клюйвера и Баарса, допускающих, что многие термофилы являются мутантами, легко возникающими в питательных лабораторных средах. Эта точка зрения выработалась у отмеченных микробиологов на основании изучения Vibrio thermodesulfuricans, происходящего, по-видимому, от Vibrio desulfuricans. Как уже указывалось, мнение Клюйвера и Баарса не может считаться обоснованным.

В последнее время весьма обстоятельные исследования по приспособлению мезофильных микроорганизмов (бактерий и дрожжей) к повышенным температурам были проведены Имшенецким и Логиновой (1944—1948). В своих работах экспериментаторы пытались выявить условия, приводящие к более быстрому получению желательных форм микробов. Данные сведения чрезвычайно интересны, так как в практике нередко бывают нужны микроорганизмы с повышенными температурами развития. Подобные формы обычно выискивались микробиологами в природе, но не всегда с успехом. Поэтому целесообразно ставить на повестку дня вопрос об искусственном выведении микробных культур с заранее заданными свойствами, т. е. о создании до сих пор практически отсутствующего направления работ в микробиологии.

По представлениям, развиваемым Имшенецким, под влиянием супрооптимальных температур в культуре возникают клетки, способные лучше развиваться при повышенной температуре. Если свойства новых клеток созвучны внешней обстановке, то они оказываются более жизнеспособными, чем исходные культуры.

Таким образом, создаваемая среда способствует определенному направлению процесса изменчивости. Мезофильные микроорганизмы при соответствующих условиях могут быть превращены в термофилов. Следует подчеркнуть, однако, еще раз, что этот процесс проходит с известным трудом, и оптимальные условия для его ускорения пока не выяснены. Тем не менее отмеченные факты позволяют допустить наличие филогенетической связи между термофильными и мезофильными микробами. Поскольку определенная пластичность присуща всем микробам, то нам становится понятным наличие большого разнообразия физиологических групп у термофильных бактерий.

Весьма примечателен тот факт, что реверсия термофильных и термотолерантных форм микробов в мезофильные проходит с не меньшим трудом. Это было отмечено исследованиями Дьедонне (1895) и Голиковой (1926), работавшими с бактериями, Жильбером (Gilbert, 1904), имевшим дело с термотолерантной плесенью, и Ноаком (Noak, 1912), экспериментировавшим с термофильным актиномицетом.

Тем не менее длительное выращивание микробов при пониженной температуре снижает их максимальную температуру и терморезистентность (Lowenstein, 1903; Мишустина, 1949, и др.).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: