Исключительно важна роль различных растительных организмов в формировании облика будущего леса.
Для ее выяснения более подробно рассмотрим взаимоотношения с деревьями отдельных групп растений. Сюда же мы включили и микроорганизмы, которые обычно выделяют в самостоятельную группу.
Деревья и микроорганизмы. В превращении органических остатков в пищу для деревьев большую роль играют микроорганизмы и, прежде всего, бактерии. Почти все они питаются органическим веществом. Часть органического вещества (1/4—1/3) расходуется на построение тела, остальные части используются как энергетический материал. В 1 г плодородной почвы может насчитываться до нескольких сотен миллионов и даже нескольких миллиардов бактерий. В бедных, с плохой аэрацией и плохим водным режимом почвах их значительно меньше. Мало бактерий в кислых и холодных почвах. Масса их относительно невелика и достигает нескольких сотых или (в самом лучшем случае) одной-двух десятых процента массы почвы. Бактерии принимают активное участие в образовании гумуса и структуры почвы. С помощью бактерий разлагаются клетчатка, белки и жиры. Аммиак окисляется в азотистую, а потом и в азотную кислоту. Под влиянием бактерий происходит расщепление органических соединений фосфора, минеральных соединений железа, калия и других элементов. Чем быстрее идут эти процессы, тем лучше питаются деревья. Большое количество микроорганизмов находится возле корней, где они используют органические соединения, выделяемые живыми корнями, а растения — выделения микроорганизмов.
Аналогичную роль играют и грибы. Они также участвуют в разложении растительных органических остатков. Процесс разложения их сопровождается выделением органических кислот, которые ведут к образованию подзолистых почв, наиболее распространенных почв под лесами в лесной зоне. Некоторые органические вещества, например, лигнин, разлагаются только грибами. Грибы играют основную роль на кислых почвах, которые преобладают в хвойных лесах.
Грибы сопровождают древесные растения с самых первых дней жизни и до смерти. Некоторые грибы поселяются на семенах и плодах, вызывая их загнивание и потерю всхожести. Нет семян — нет и всходов, и один из видов деревьев уже не участвует в образовании нового древостоя. От грибных болезней страдают и всходы и молодые растения — самосев древесных пород. И их гибель также приведет к снижению участия или к полному исчезновению некоторых пород.
Грибы поселяются и на растущих деревьях и вызывают повреждение листьев и хвои, ветвей и стволов. Такие повреждения чаще не приводят к гибели деревьев, но ослабляют их, делают менее устойчивыми против неблагоприятных природных условий и во взаимоотношении с другими видами. Иногда в древостое стоит только ослабленному дереву немного отстать в росте, как оно попадет под полог ветвей другого и будет вытеснено. В районах с теплым и влажным климатом, особенно благоприятным для развития грибной флоры, нередко формируются древостой, состоящие из наиболее устойчивых к грибным болезням пород. Иногда гибнут древостой и на их месте формируются другие типы растительности.
Но грибы играют не только вредную роль в жизни деревьев. Гифы некоторых грибов образуют микоризу и помогают питанию растений. У таких пород нет корневых волосков, и они не могут жить без грибов. При разведении таких деревьев в новых районах, там, где леса прежде не было (например, при создании полезащитных полос), микоризу нужно вносить специально. Для этого достаточно в лунки при посадке внести горсть лесной земли. Есть предположение, что некоторые грибы защищают высшие растения от ядовитых веществ, попадающих с промышленными выбросами. Грибы поглощают эти вещества из почвы.
Деревья и травы. Живой напочвенный покров оказывает значительное влияние на процессы, происходящие в почве, и таким образом на ее плодородие. Различные виды трав, мхов, лишайников, отмирая и разлагаясь, образуют перегной, характеризующийся различной кислотностью. Лучший (мягкий, как говорят лесоводы) перегной образуется при разложении широколиственных трав, плохой — зеленых мхов и самый плохой (торф) —при разложении сфагнума. Здесь, правда, следует иметь в виду, что и сами травы приурочены к определенным почвам, но имеются и некоторые отступления. При изреживании древостоев травы часто разрастаются, а мхи отмирают.
От густоты и видового состава живого напочвенного покрова в значительной степени зависит успешность естественного возобновления древесных пород. Травянистая растительность часто мешает проникновению семян к почве, их прорастанию и укоренению всходов. Древесные породы с первых дней жизни конкурируют с живым напочвенным покровом из-за света, влаги и пищи. В этой борьбе выживают породы с более крупными всходами или быстро обгоняющие травы. Лучше всего растут на таких участках те породы, которые возобновляются вегетативным, особенно порослевым, путем и, естественно, захватывают территорию. Для семенного возобновления особенно опасна злаковая травянистая растительность, которая образует мощную корневую систему, лишая мелкие всходы деревьев влаги и пищи. Есть данные, что корневые выделения вейника, вереска, луговика и надземных частей кукушкина льна и сфагнума снижают всхожесть семян сосны и ели. Иногда живой напочвенный покров играет и положительную роль. Изменяя микроклимат на вырубках, перенося на поверхность колебания температур, некоторые травы защищают нежные всходы древесных пород от заморозков, ожогов, иссушения ветром. Вспомните, как хорошо отзывался К. Г. Паустовский об иван-чае, который укрывал всходы сосны от заморозков. Он даже рассказ назвал — «Теплая трава».
По совокупности влияния на возобновление древесных пород растения напочвенного покрова можно отнести к различным категориям. Широколиственные травы чаще играют положительную роль, вейник и другие злаки, осоки, папоротники и мхи — отрицательную. Травянистые растения влияют и на рост крупных деревьев. Ухудшая почву и поглощая влагу и питательные вещества, изменяя условия аэрации, они могут привести к снижению прироста и даже к гибели деревьев. Известны случаи гибели древостоев из белой акации в степи. Они сильно изреживаются, под их полог внедряется степная травянистая растительность, и травы в конкурентной борьбе побеждают акацию. Если древостой состоит из двух пород, остается одна. Некоторые травы (например, люпин многолетний) обогащают почву азотом и улучшают рост деревьев.
Приуроченность отдельных видов живого напочвенного покрова к определенным условиям местопроизрастания нами уже отмечалась при рассмотрении лесной типологии. Здесь же необходимо остановиться на том, что эта приуроченность привела к сформированию некоторых распространенных типов травянистой растительности, которые характеризуются преобладанием определенных растений. Вот, например, наиболее распространенные типы растительного покрова под пологом древостоев: лишайниковый, брусничный, зеленомошный, долгомошный, сфагновый, багульниковый, папоротниковый, бадановый, черничный, полынный, разнотравный, когда трудно выделить преобладание какого-нибудь растения.
Изменение условий освещения ведет и к изменению состава напочвенного покрова. Отмирают теневыносливые и тенелюбивые растения и внедряются светолюбивые. Полное удаление древостоя после рубок или пожаров ведет к образованию покрова из вейника, луговика, иван-чая, осок и других трав, которые являются более сильными конкурентами древесных пород.
Деревья и кустарники. Состав и обилие подлеска, как и живого напочвенного покрова, зависит от климата, почвенно-гронтовых условий, характера древостоя и влияния человека и животных. Кустарники, как и другие растения, приурочены к определенным условиям и потому довольно часто используются в качестве индикаторов почвенных условий. Видовой состав подлеска и его густота определяются также плотностью полога деревьев.
Кустарники чаще оказывают положительное влияние на жизнь древесных пород. Они препятствуют зарастанию почв травянистой растительностью, особенно светолюбивой. С этой целью их часто специально высаживают в полезащитных и почвозащитных насаждениях. Они сохраняют рыхлость и комковатую структуру почвы, защищая ее от механического влияния дождевых капель. Ведь дождь уплотняет почву. Особенно это заметно весной, после снеготаяния. Способствуют сохранению влаги в верхнем слое почвы, благоприятно влияют на образование мягкого гумуса и обогащают почву питательными веществами за счет образования более мощной подстилки. Но вот беда, большинство кустарников растет только на плодородных почвах. Более отчетливо выражено их положительное влияние в защите всходов деревьев от неблагоприятных климатических условий. Зато они лишают их света. Это также влияет на выживаемость древесных пород.
Из кустарников, как и из трав, формируются различные типы подлеска: лещиновый, липняковый, леспедецевый, рододендроновый, кедровостланиковый, ежевичный, разнокустарниковый, если трудно установить преобладание какого-нибудь вида, и др. После вырубки деревьев или после пожара образуются заросли бузины, малины, таволги, курильского бамбука и других кустарников.
Взаимоотношение деревьев друг с другом. В процессе роста деревья вступают в различные взаимоотношения. Редко они бывают выгодными для обеих пород, чаще приводят к улучшению условий роста одной и ухудшению их для другой, а нередко — к гибели другой. Деревья редко вступают в непосредственные отношения. Примером могут служить отношения между деревьями-охлестывателями.
К ним относятся обычно деревья с гибкими длинными побегами (например, у березы повислой), которыми они охлестывают соседние деревья с негибкими ветвями, или деревья, растущие близко одно от другого, так, что при ветре трутся друг о друга. В месте соприкосновения образуется незаживающая рана, в древесину попадают споры дереворазрушающих грибов, образуется гниль и в первом и во втором случае.
Значительно чаще древесные породы влияют друг на друга через изменение среды, главным образом световой обстановки. Правда, здесь не совсем уместно говорить о взаимоотношениях пород, деревья ведут себя так в соответствии со своими свойствами. Аналогичные реакции имеют место и под действием различных предметов (стены дома, скалы, забора и т. п.). В процессе многовекового естественного отбора деревья в насаждениях приспособились защищать себя от вторжения других видов, поддерживая определенную сомкнутость полога. И эта сомкнутость поддерживается независимо от того, есть ли в древостое другие виды или нет. Аналогичным образом реагируют деревья и на улучшение условий освещения. Выставленные на простор семенники (деревья, оставленные для обеспечения площади вырубки семенами) после приспособления к новым условиям обильно плодоносят, хотя площадь, может быть, уже заросла другими породами.