Факультет

Студентам

Посетителям

Причины, ограничивающие пределы размеров тела животных

К. Шмидт-Ниельсен (1987) задается вопросом, какие факторы ограничивают максимальные и минимальные размеры животных на Земле.

Односложно ответить на него, вероятно, не сможет никто. Некоторые соображения на этот счет достаточно аргументированы и полезны для анализа поведения животных.

Максимальный размер тела животных в условиях Земли ограничивает сила земного притяжения. Самые крупные обитатели нашей планеты — киты — живут в водной среде. Вода, обладая высокой по сравнению с воздухом плотностью, определенным образом нивелирует влияние сил притяжения. Когда киты выбрасываются на берег, они погибают прежде всего из-за того, что их раздавливает собственный вес.

Есть основания считать, что самые крупные динозавры — брахиозавры и бронтозавры — при живой массе 50-100 т вели полуводный образ жизни. Чисто сухопутные динозавры были мельче (не более 30 т). Палеонтологические исследования показали, что ископаемые гиганты имели скелет большой прочности. Специальные измерения хорошо сохранившихся костей сухопутного Baluchiterium sp. (близкий родственник современных носорогов) говорят о том, что при длине в 140 мм эти кости выдерживали силу сжатия в 280 т. Для 30-тонного животного запас прочности составлял 10-кратную величину. Такой запас прочности костей характерен и для современных животных с меньшей массой тела.

К сожалению, палеонтологи не имеют возможности оценить прочность сухожилий, связок и суставов динозавров в целом. Опыт работы со спортивными лошадьми и тяжеловозами убеждает в том, что при больших физических нагрузках не выдерживают именно эти структуры. Рискнем предположить, что суставной аппарат ископаемых гигантов ограничивал их линейные размеры и массу.

Не исключено, что главным фактором, определявшим гигантские размеры животных эпохи динозавров, было гравитационное поле Земли меньшей по сравнению с современностью силы. По этой причине опорно-двигательный аппарат животных той исторической эпохи испытывал меньшие нагрузки со стороны их собственного тела.

Возможно, что и гибель гигантов, которая произошла на удивление быстро и примерно в одно и то же время на всех континентах, была вызвана резким изменением силы земного тяготения. О причинах изменения гравитации можно только догадываться. Здесь допустимо упоминание о возможной космической катастрофе. В результате встречи Земли с космическим объектом большой массы наша планета могла изменить свою орбиту, скорость вращения относительно своей оси или скорость вращения вокруг Солнца. Один из этих факторов (или несколько одновременно) мог послужить причиной резкого изменения гравитационного поля Земли в сторону его увеличения. Последствием катастрофы было резкое изменение условий жизни на Земле.

Животные гигантских размеров были просто раздавлены существенно возросшим весом собственного тела. В этой катастрофе первыми жертвами стали наземные динозавры. Животные, которые вели водный или полуводный образ жизни, погибли позже в результате катастрофических перемещений воды и изменений климата.

Эксперименты с изменением гравитации показывают, что при ее увеличении возрастает основной обмен. Причина роста очевидна: возрастают усилия, необходимые для поддержания тела в пространстве, для продвижения крови по сосудам. Больше энергии требуется для обслуживания функции пищеварения, дыхания. Увеличивается потребность в кислороде. С увеличением гравитации у животных растет потребность в обменной и продуктивной энергии параллельно с ростом затрат на добывание пищи. При достижении некой критической величины гравитации гигантские размеры ископаемых животных вошли в неразрешимый конфликт с законами физики, что логично закончилось их вымиранием.

Таким образом, у нас есть основания считать, что сила земного притяжения является одной из главных причин ограничения максимальных размеров животных на нашей планете.

Минимальные размеры тела наземных животных определяют другие факторы. Еще в 1930-е гг. американский физиолог Макс Клейбер описал зависимость между размерами тела и интенсивностью метаболизма животных. Сопоставив результаты измерений большого количества животных разных видов в пределах класса млекопитающих (от 0,15 кг до 679 кг) ученый вывел аллометрическое уравнение:

Робм = 73,3Мт0,74,

где Робм — обменная энергия, ккал/сутки, Мт — масса тела животного, 0,74 — наклон логарифмической линии.

Позже уравнение было пересмотрено с использованием дополнительного экспериментального материала и получило следующий вид:

Ро6м = 70Мт0,75.

Надо иметь в виду, что данное уравнение отражает зависимость основного обмена от массы тела приближенно. У млекопитающих массой от 2,4 г до 100 г наклон логарифмической линии равен 0,23. При расширении границ группы за счет включения животных с массой тела до 260 г, наклон линии возрастает до величины 0,42. И только при включении в выборку крупных животных с массой тела до 3800 кг (слоны) наклон линии регрессии достигает величины 0,76.

Относительная интенсивность метаболизма (удельная, ккал/сутки/кг) может быть выражена и другим уравнением регрессии:

Ротн = Робмт = 70 Мт0,75т = 70Мт0,25.

Обследование представителей класса птиц подкрепили расчеты М. Клейбера. В пределах класса от колибри (М = 2 г) до страуса (М = 100 кг) уравнение принимает вид:

Ро6м = 86,4Мт0,668.

Для рептилий живой массой от 1 г до 7 кг зависимость интенсивности обмена от массы тела при температуре окружающего воздуха +30°С описывается следующим уравнением:

Робм = 7,8Мт0,8.

Для рыб подобное уравнение составить не удалось, поскольку их обмен веществ определяется множественным набором факторов: температурой воды, концентрацией кислорода и углекислого газа в воде, pH воды, жесткостью воды, упитанностью самой рыбы, ее физиологическим состоянием, интенсивностью освещения.

Представляется интересной одна деталь. При больших различиях в размере тела животных размер клеток, составляющих ткани животных, примерно одинаков — около 10 мкм. Строение клеток землеройки и строение клеток голубого кита отличается лишь количеством митохондрий. У мелких животных в целом плотность митохондрий в единичной клетке существенно выше по сравнению с крупными животными.

Естественно, что общее количество клеток, составляющих организм крупных животных, многократно превышает количество клеток, из которых состоит тело мелких животных.

Логично было бы ожидать, что метаболическая потребность крупных животных должна возрасти пропорционально их массе. На деле это совсем не так.

Исследования, выполненные на человеке, свидетельствуют, что 2/3 обменной энергии расходуются на обслуживание функций висцеральных органов (сердца, печени, почек), масса которых не превышает 8% от общей массы тела. Мышцы, кожа и прочие органы и ткани, на которые приходится более 90% от общей массы тела, потребляют всего 30% обменной энергии. Одним из факторов экономии обменной энергии крупных животных является то, что у них расход энергии мощными потребителями (сердцем, печенью и почками) ниже, чем у мелких животных (в относительном выражении).

Выдающийся биохимик Г. Кребс изучал интенсивность энергетического обмена внутренних органов у разных видов животных по потреблению кислорода и обнаружил четкую закономерность.

Опыты in vitro лишь подтверждают общую закономерность зависимости интенсивности обмена веществ от массы животного. Изучение потребления кислорода срезами внутренних органов мыши и лошади выявило 4-кратную разницу. Однако суммарный удельный метаболизм у этих видов животных, рассчитанный по потреблению кислорода, составляет 14-кратную разницу.

Полное анатомирование всех органов и тканей было выполнено на мыши (живая масса 23 г) и собаке (живая масса 19,1 кг) и показало следующее. В условиях эксперимента у мыши суммарное тканевое дыхание составило 72% от интенсивности основного обмена, у собаки — 105% (A. W. Martin, F. A. Fuhrman, 1955).

Таким образом, можно признать, что висцеральные органы, действительно являются главными потребителями метаболической энергии в животном организме.

Несмотря на большие различия энергетического обмена у животных с разной живой массой, температура тела с ними никак не связана. В пределах класса млекопитающих температура тела животных стабильна и находится в пределах 36-40°С. Даже температура тела тропических и арктических видов не выходит за рамки этого диапазона.

Возникает вопрос: если интенсивность энергетического обмена связана с массой тела, то каким образом при относительно постоянной температуре тела животные избавляются от избыточной тепловой энергии? Ответ на этот вопрос становится очевидным, если принять во внимание еще одну закономерность, известную, как «правило поверхности».

Еще в конце XIX столетия М. Рубнер рассчитал удельную теплопродукцию (ккал/м2/сутки) у животных с разной живой массой: от 3 кг до 30 кг. Ученый пришел к заключению, что удельная теплопродукция одинакова у всех животных и составляет 1000-1300 ккал/м2/сутки. Но относительная поверхность тела тем больше, чем мельче животное.

Для практического определения площади поверхности тела животных с определенной осторожностью можно рекомендовать следующее уравнение:

S = kМт2/3,

где S — площадь поверхности тела, Мт — масса тела, k — расчетный коэффициент, который для разных видов животных неодинаков, но укладывается в пределы величин от 9 до 12.

Из общего ряда выделяется значение коэффициента k, принадлежащее ежу и летучей мыши. У ежа форма тела приближается к шару. К тому же у него очень маленькие конечности. Это и есть причина малой относительной площади тела и малого значения коэффициента k у этого животного. Летучая мышь выглядит прямой противоположностью ежа. Поверхность тела у этого животного увеличена за счет складчатых перепонок крыльев, которые имеют хорошую васкуляризацию и, следовательно, высокую теплоотдачу. У летучих мышей значение коэффициента k многократно превышает таковое у других животных и составляет рекордную величину — 57,5.

Чем мельче животное, тем ему сложнее поддерживать постоянную температуру тела из-за возрастающей теплоотдачи с относительно большой поверхности тела. Вероятно, в земных условиях минимально допустимый размер тела соответствует размерам животных с массой 2-3 г. Именно такую массу имеет самое маленькой млекопитающее — землеройка и самая маленькая птица — колибри.

Однако современные исследования доказывают, что не только баланс тепловой энергии определяет минимальный размер тела животных. Существуют и другие ограничители, например, газообмен. У млекопитающих обеспечение тканей кислородом осуществляется за счет его транспорта кровью и последующей диффузии кислорода через стенки капилляров в ткани. Для того чтобы ткани были полностью обеспечены кислородом, кровь должна постоянно двигаться по сосудам с определенной скоростью и находиться под постоянным давлением. Движение крови и его давление на стенки сосудов по большей части обеспечивает работа сердца.

У мелких животных (землеройка, колибри) частота сердечных сокращений достигает 1300 в 1 минуту. При такой частоте продолжительность одного сердечного цикла чрезвычайно мала и составляет всего 40-50 мс. Быстрее кровь не может проходить камеры сердца из-за своей высокой вязкости. Поэтому дальнейшее уменьшение массы тела потребует усиление кровотока для обеспечения роста интенсивности метаболизма. Есть два способа увеличить кровоток: за счет повышения частоты сердечных сокращений (а это уже невозможно) и за счет увеличения ударного (систолического) объема. Последний вариант невозможен без увеличения размеров самого сердца. А увеличение массы сердца возможно лишь при условии пропорционального изменения массы всего тела. Кстати говоря, у землеройки и у колибри масса сердца в 3-4 раза превышает ожидаемую расчетную массу и составляет 1,7% от массы их тела. Для сравнения укажем, что у слона и у мыши масса сердечной мышцы не превышает 0,6% от массы тела. У мелких животных исчерпаны все возможные способы насыщения организма кислородом. Для них характерны чрезвычайно высокая концентрация гемоглобина в крови и кислородная емкость крови. У землеройки уровень гемоглобина в крови составляет 170 г/л. У мелких летучих мышей еще выше — около 250 мг/л.

Таким образом, природа в лице землеройки и колибри исчерпала все свои возможности. Масса тела землеройки и колибри — это предельно малая допустимая в условиях нашей планеты величина.

Многие крупные насекомые — бражники, стрекозы, жуки — в активном состоянии, по существу, являются теплокровными. Перед полетом они своеобразно разогреваются: производят частые холостые движения крыльями, оставаясь на месте до тех пор, пока температура их тела не поднимется до определенной величины. Чаще всего она равна 35-40°С. Их размеры и масса значительно меньше, чем у землеройки и колибри. И тем не менее они хорошо летают. Не противоречит ли данный факт высказанному выше суждению о предельно малых размерах летающих животных? Анализ физиологических особенностей насекомых показывает, что нет. Каким же тогда образом крупные летающие насекомые обеспечивают тепловой баланс и газообмен между тканями и окружающей средой?

Во-первых, кровь насекомых не содержит гемоглобина и не осуществляет переноса газов. Газообмен между средой и тканями организма идет напрямую через трахейную систему дыхания, т. е. микротрубочки системы дыхания насекомых проникают глубоко в ткани, и диффузия газов происходит в местах контакта микротрубочек с клетками-потребителями кислорода.

Во-вторых, кровь, освободившись от огромного количества эритроцитов, берет на себя другие функции. В частности, она осуществляет транспорт огромного количества энергетического материала и продуктов окисления. Концентрация глюкозы в крови насекомых составляет 1-2% против 0,1% у млекопитающих и птиц. У млекопитающих и птиц такая концентрация глюкозы в крови исключена. В противном случае вязкость крови возрастает до величины, которая делает кровь трудно прокачиваемой жидкостью. У насекомых кровь по вязкости не отличается от крови птиц и млекопитающих.

На основании вышеприведенных аргументов можно сделать вывод, что главным ограничителем минимальных размеров тела теплокровных служит газообмен и обслуживающая этот процесс система крови и кровообращения.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: