Факультет

Студентам

Посетителям

Побег как основной орган высшего растения

Идея о побеге как основном органе высшего растения получила широкий отклик в морфологии. К вопросу о природе цветка она имеет непосредственное отношение.

Представления о побеге как основном органе высшего растения (и уверенность в том, что понятия лист и стебель являются только удобными описательными терминами, но не соответствуют основным органам) в морфологии растений высказаны давно. Они были обоснованы около сорока лет тому назад и после этого утверждались и развивались морфологами многих стран. В настоящее время эти представления оказались настолько распространенными и устоявшимися в зарубежной литературе, что вошли в учебные пособия и руководства. Отечественную же морфологию они затронули очень мало.

Мысль о побеге как основном органе высшего растения возникла в ботанике в противовес представлениям классической морфологии, как антитеза ее представлениям.

Двумя основными направлениями в морфологии являлись фитонизм и представления о наличии трех основных органов высшего растения. Особое направление составили взгляды, согласно которым стебель растения имеет двойственную природу, — только его центральная часть является собственно осевой, периферические же ткани составлены листовыми основаниями. Были названы сторонники таких взглядов — Гофмейстер (Hofmeister, 1851), К. де Кандолль (С. de Candolle, 1868), Нэгели (Nageli, 1884), Потонье (Potonie, 1902, 1903, 1912), Эдит Саундерс (Saunders, 1922), Агнеса Арбер (Arber, 1925).

Отмечалось, что схематическое изображение идей Гофмейстера, которое дал Потонье, в общем может соответствовать взглядам и других морфологов, высказавшихся за двойственную природу стебля. В свое время Потонье (Potonie, 1903) возражал против отождествления его взглядов с идеями Гофмейстера. Взгляды Гофмейстера и Потонье действительно во многом отличаются друг от друга (прежде всего по подходу к решению проблемы и способам ее обоснования), и тем не менее основа представлений о строении тела высшего растения, принципы этих представлений у них сходны.

Чем же объяснить, что в конце XIX и начале XX в. стебель высшего растения рассекается, расчленяется многими морфологами в поисках каких-то совершенно условных, практически не существующих составных частей? Почему такие умы, как Гофмейстер, Нэгели, Потонье, Арбер, умы, способные к глубокому синтезу явлений, к широким обобщениям, в своих представлениях о строении тела высшего растения так механистичны и утверждают практически не существующие границы между собственно стеблем и его якобы имеющейся листовой оболочкой, т. е. навязывают природе абстрактные и схоластические схемы?

Буньон (Bugnon, 1925), критикуя теорию листовой оболочки (leaf-skin theory) Саундерс, отмечает, что Саундерс опирается на представление о том, что лист и стебель являются двумя различными органами, между которыми можно найти определенные границы. Но в действительности лист и стебель — это не особые органы. Это только две специализированные для различных функций части одного органа — побега. И потому поиски границ между листом и стеблем лишены смысла.

Буньон, как можно полагать, указал самую суть вещей. Действительно, схема представлений Саундерс (Гофмейстера и других авторов, утверждающих двойственную природу стебля) — это по существу та же схема трех органов. Она только видоизменена, подправлена: передвинуты границы органов. Возникает вопрос — зачем? Зачем понадобилось видоизменять первичную схему трех органов, как будто бы вызывающую меньше сомнений? (В самом деле, при листопаде лист в какой-то зоне отделяется, опадает, так не правильнее ли его внешние, морфологические, границы со стеблем и принимать за действительные границы этих двух органов, а не искать их где-то в недрах стебля?).

Ответ на эти вопросы дает история развития ботаники. Во вторую половину XIX в. усиленно развивается анатомия: разрабатывается понятие листовых следов, формулируется и развивается теория стели, изучается развитие проводящих пучков из прокамбия, и др. Развитие анатомии делает очевидным, что границы боковых и осевых органов — с точки зрения скелета проводящей системы — очень относительны и не совпадают с внешними, морфологическими, границами этих органов.

Листовым следом Ганштейн (Hanstein, 1858) называл каждый отдельный сосудистый пучок стебля, непосредственно связанный с листом; другие авторы, например ван Тигем (Van Tieghem, 1891) и Грави (Gravis, 1934), понимали под листовым следом весь комплекс пучков стебля, непосредственно связанных с листом. Употребление термина «листовый след» в понимании ван Тигема и Грави представляется более удобным в описательных целях.