Тепловая нагрузка солнечного света, составляющая в среднем около 2 г/кал ∙ см2 освещенной поверхности в 1 мин (Martin, 1930), существенно варьирует в зависимости от погодных условий и широты местности. Все известные земные организмы вегетируют в пределах биокинетической зоны (т. е. при температурах от 0 до 100°). Среди грибов выделяют группы психрофилов, психротолерантов, мезофилов, термотолерантов и термофилов, различающихся преимущественной встречаемостью в разных широтах и температурным оптимумом роста (Ячевский, 1933; Беккер, 1963; Захарченко, 1970; Билай, 1974).
Биологически экстремальные температурные условия имеют место в термальных источниках, районах вечной мерзлоты и временно наблюдаются в разнообразных местообитаниях в связи с изменением погодных условий. Постоянно действующий высокотемпературный фактор способствует формированию облигатной термофильной микрофлоры (Brock, 1967а, b; Brock, Darland, 1970). Истинные термофилы выявлены среди бактерий, сине-зеленых водорослей, среди грибов они встречаются реже. Кратковременное действие повышенных температур способствует появлению термотолерантных видов в мико- и микрофлоре. Аналогичная приспособленность к кратковременному действию низких температур имеет место в северных широтах.
Поверхностные слои почвы больше подвергаются суточным и сезонным изменениям температуры, чем глубокие ее горизонты. С увеличением глубины температурный режим становится более стабильным. В северных районах температура почвы на глубине 30—40 см в летнее время достигает 10°, в тропических районах 30°. Температурный режим как один из основных экологических факторов в поверхностных слоях почвы имеет первостепенное значение, в глубоких слоях наряду с этим значительное действие оказывают влажность, кислородный режим, кислотность и др. (Garret, 1972). По-видимому, анализируя влияние температуры на состав почвенной микофлоры, следует различать таковую поверхностных и глубоких горизонтов.
При изложении результатов исследования влияние температурного фактора на состав почвенной микофлоры мы ограничимся примерами по микофлоре почв СССР. Уже в первых работах (Райлло, 1928; Курсанов, Шкляр, 1938) отмечали преобладание видов родов Penicillium и Mucorales в северных районах страны и рода Aspergillus в южных почвах. Эта закономерность была подтверждена в дальнейших исследованиях (Чулаков, 1955; Кулик, 1956; Милько, 1958, цит. по Камышко, 1962; Мирчинк, 1976). Обобщающими работами по этому вопросу является обзор О. П. Камышко (1962), публикации Т. П. Сизовой и А. Н. Парийской (1955), Е. Н. Мишустина и О. И. Пушкинской (1960). Изучив встречаемость видов Penicillium в географически отдаленных местообитаниях (на побережье Белого моря, в почвах Московской обл. и горах Крыма), авторы установили уменьшение видов этого рода в южных почвах, а также преимущественное распространение на юге представителей секции Monoverticillata (Сизова, Парийская, 1955). На основании литературных данных по географической встречаемости видов Penicillium высказано предположение о возможной филогенетической связи между видами рода Aspergillus и представителями рода Penicillium секции Monoverticillata. По-видимому, эволюция в пределах рода Penicillium шла от просто организованных видов секции Monoverticillata через секцию Monoverticillata-ramigena к более сложно организованным видам секции Asymmetrica. Несколько отличается от выявленной выше закономерности встречаемость представителей рода Penicillium в почвах Восточной Сибири. Большинство видов Penicillium, выделенных из неокультуренных почв, принадлежали к секции Asymmetrica, но в серой лесной, серой оподзоленной лесной, дерново-подзолистой почвах преобладали представители секции Monoverticillata (Марценюк, Мазилкин, 1972). По-видимому, к окончательному решению вопроса приведет изучение видовой распространенности рода Penicillium.
Е. Н. Мишустин и О. И. Пушкинская (1960), проанализировавшие распространенность в почвах родов Penicillium и Aspergillus, а также Fusarium, Trichoderma, темноцветных гифомицетов, дрожжей, подтвердили ранее установленные закономерности.
Более достоверные результаты дает изучение распространенности почвенных грибов на уровне вида. Среди грибов были выявлены виды — космополиты, повсеместно распространенные, и виды, имеющие определенный ареал. Вопросам географической изменчивости в пределах видовых ареалов посвящена обширная литература (Майр, 1974; Томилин, 1974; Хохряков, 1980). Адаптация грибов в условиях Арктики характеризуется рядом морфологических и биологических особенностей (Томилин, 1974). У ряда асковых грибов наблюдалось утолщение оболочки асок на апикальном конце, а также у аскомицетов и ржавчинных грибов — выпадение гаплоидной стадии развития, у представителей порядка Erysiphales — диплоидной. Коротким вегетационным периодом, по-видимому, объясняется одновременное существование сумчатой и конидальной стадий спороношения, замедленное развитие спороношения, которое в ряде случаев растягивается на 2—3 года.
Сравнительное изучение микофлоры почв Западного Таймыра и песчаных пустынь Каракумов предпринято в работах Н. В. Смирновой (1974, 1978), не нашедших, к сожалению, окончательного завершения. Сведения о преимущественном накоплении психрофильных и холодоустойчивых видов в тундре и северных лесах Аляски содержатся в сообщении Flanagan (1978). Преобладание таких видов автор связывал с коротким периодом высоких температур в летнее время. Достаточно активный рост психрофилов при низких температурах способствует проявлению у них высокой ферментативной активности в таких условиях, например при разрушении растительных остатков. Мезофильные виды грибов только в теплое время года переходят в состояние активного роста и потому не успевают в полной мере осуществить трансформацию растительного опада в тундровых почвах.
По данным В. А. Захарченко (1970), определенные закономерности в распространении термофильных и термотолерантных грибов в почвах УССР не выявлены. Наблюдалась, однако, тенденция к увеличению количества термотолерантных грибов, особенно видов рода Aspergillus в почвах Степи и южной Степи.
Л. А. Конопленко и Т. П. Сизова (1978) провели сравнительное изучение температурной зависимости роста у семи видов почвенных микромицетов (37 штаммов), выделенных из почв Туркмении и луговых почв УССР. Виды, выделенные из почв Украины, отличались замедленным ростом при субоптимальных температурах по сравнению с выделенными из почв Туркмении. Виды Penicillium lanoso-caeruleum, Alternaria tenuis, рода Aspergillus пустынных районов сохраняли способность к прорастанию при температуре 40°. Штаммы, выделенные из почв Украины, не обладали этим свойством. Таким образом, по отношению к температурному фактору обнаружена экологическая изменчивость видов из географически отдаленных мест обитания. Обобщающие публикации по распространенности меланинсодержащих грибов в связи с широтой местности в литературе отсутствуют.
Приведенные примеры свидетельствуют о несомненном влиянии широты местности на состав почвенной микофлоры, что особенно заметно при сравнении микофлор географически отдаленных районов. Экологические ниши, неблагоприятные по температурным условиям (полярные районы, южные пустыни, тропики), индуцируют географическую изменчивость в пределах вида.
Источник: Н. Н. Жданова, А. И. Василевская. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наук. думка, 1982