Факультет

Студентам

Посетителям

Общебиологические эволюционные критерии паразитарных систем

Понятие «паразитарная система» введено в науку Е. Martini в 30-е годы для обозначения взаимодействия видовых популяций, одна из которых является паразитирующей.

Автор различал двучленные паразитарные системы (паразит — хозяин), трехчленные (паразит — переносчик — хозяин) и многочленные (паразит — переносчик — несколько хозяев). Аналогичного взгляда придерживались и другие паразитологи, в частности В. Н. Беклемешев и Е. Н. Павловский.

С позиций системного подхода инфекционную болезнь можно представить как паразитарную систему, которая сформировалась в процессе освоения патогенным паразитом своеобразной экологической ниши (организма растений-хозяев — органов, тканей, клеток), и приспособившегося к смене растений-хозяев из года в год и в течение сезона. В жизненном цикле возбудителей инфекционных болезней как паразитов обязательны две фазы: фаза пребывания в организме хозяина и фаза смены индивидуального хозяина. Тем самым в основе как инфекционного, так и эпифитотического процессов лежит феномен паразитизма возбудителей. В этом феномене заключается экологическая сущность инфекционных болезней растений, на что указывал в свое время Н. А. Наумов (1952), предлагая классифицировать болезни на паразитарные и непаразитарные.

До 70-х годов паразитарные системы рассматривались как неполноценные биологические системы, как некое «уклонение» или промежуточный уровень между популяцией и сообществом. И только в последние десятилетия ситуация изменилась. Паразитарные системы относятся к своеобразным, но полноценным биологическим системам, эволюционному становлению которых присущи общебиологические критерии.

Важнейшим итогом эволюционного становления любой биологической системы является приобретение относительной внутренней стабильности, регулирующейся механизмами гомеостаза, и меньшей зависимости от условий окружающей среды. Как отмечают О. Солбриг и Д. Солбриг (1982), существуют различные способы, при помощи которых тот или иной вид справляется с проблемами, создаваемыми средой и другими видами. Эти способы, по мнению ученых, представляют собой альтернативное эволюционное решение, называемое адаптивными стратегиями. Можно выделить три главные стратегии, совокупность которых составляет жизненный цикл видов: стратегию размножения, стратегию выживания и стратегию трофических связей.

Термин «стратегия» применительно к указанным видам жизнедеятельности вполне правомерен и уже употребляется специалистами в области эволюционной экологии, так как и трофические связи видов находятся под контролем естественного отбора. В этом случае следует различать стратегии нескольких уровней: жизненного цикла в целом и его составных элементов.

Для более четкого изложения материала в настоящей монографии термин «стратегия» принят для характеристики жизненного цикла возбудителей в целом, а для проявления основных видов жизнедеятельности в процессе жизненного цикла используется широко распространенный в эволюционной экологии термин «тактика». При этом необходимо исходить из того, что эпифитотиологическая (экологическая) сущность инфекционных болезней растений зависит прежде всего от особенностей тактики размножения возбудителей (назовем тактикой Р), тактики выживания (В) и тактики трофических связей, или добывания пищи (Т).

Из трех названных тактик проявления жизнедеятельности видов внутренняя стабильность биологических систем в процессе эволюции достигается по главному критерию — размножению. Для успешного размножения живые организмы должны обладать надежными трофическими связями в экосистемах. Конкуренция за пищевые ресурсы приводит к преимуществам одних организмов перед другими при прочих рапных условиях и в размножении. Поэтому естественный отбор действует в процессе эволюции «как эксперт по эффективности», оптимизируя использование доступных ресурсов для размножения. Ранее основным критерием естественного отбора считалась частота смертности организмов, или так называемая дифференциальная смертность. В настоящее время специалисты в области эволюционного учения и популяционной экологии пришли к выводу, что естественный отбор действует только посредством дифференциального успеха в размножении. Рождаемость и смертность, по современным представлениям, эволюционизируют вместе, сохраняя своего рода равновесие. Изменение одного компонента неизбежно затрагивает другой, что сказывается на стабильности экологической системы в целом.

Эволюционизирующей единицей в экосистеме является популяция, так как отдельная особь обладает неизменной генетической природой, с которой она живет и умирает. Популяция же организмов характеризуется частотами генов, скоростью рождаемости и смертности. Кроме того, относительная обособленность, свойственная популяциям, приводит их к репродуктивной изоляции, то есть ограничению свободы скрещивания особей разных популяций. Репродуктивная изоляция обеспечивает уникальность генофонда, или генетического состава, каждой популяции и тем самым возможность ее самостоятельной эволюции.

Экологи выделяют два типа популяций — оппортунистические и равновесные, действие отбора на которые приводит в процессе эволюции к формированию различных стратегий жизненных циклов: стратегии r и стратегии К. Первая стратегия жизненного цикла формируется в чрезвычайно изменчивой и непредсказуемой среде (с резкими перепадами температуры, влажности, с ураганами и пр.) Вследствие катастрофической смертности особей плотность популяций в такой среде часто снижается до низкого уровня, значительно ниже емкости среды. Поэтому конкуренция за ресурсы здесь ослаблена. В таком «конкурентном вакууме» естественный отбор благоприятствует максимальному вкладу веществ и энергии в размножение с целью усиленного и ускоренного продуцирования потомства.

При относительной стабильности окружающей среды плотность популяции менее подвержена колебаниям, вследствие чего возникает интенсивная конкуренция за ресурсы. В условиях насыщенной среды естественный отбор благоприятствует максимальному вкладу питательных веществ и энергии на преодоление конкуренции и повышение собственной выживаемости. При такой стратегии потомство формируется более крупное и конкурентоспособное. Численность его может быть меньше, но энергетически оно расточительнее.

Признаки r — и K-отбора носят относительный характер. По мнению Э. Пианка, ни одна из популяций не подвержена только r — или K-отбору. Обычно виды вследствие определенного компромисса обладают промежуточными признаками между крайними вариантами. Исходя из этого, характерные признаки жизненной стратегии для конкретного вида важно рассматривать в сравнении с другими видами экосистемы, принимая во внимание также фактор времени. Учитывая характерные для паразитов высокую плодовитость на первой фазе жизненного цикла в организме биологических хозяев и не менее высокую смертность на второй фазе в период переселения из одного индивидуального хозяина в другой, можно предположить, что признаки r — и K-стратегов у паразитов, будут отличаться от общебиологических. Изучение указанных признаков на примере возбудителей различных эпифитотибиогических групп инфекций чрезвычайно важно для выяснения особенностей жизненного цикла их в экосистемах.

В становлении биологических систем, включая паразитарные, регулирующий механизм эволюции идет, по Ч. Дарвину, через дифференциальное размножение и смертность к естественному отбору особей, гарантирующих размножение и жизнеспособность популяций биологических видов, в том числе паразитов и хозяев. При этом как хозяин, так и паразит оказывают влияние на эволюцию друг друга (сопряженная эволюция). Полученные в результате естественного отбора генотипы размножаются, равномерно распределяя гены при клеточных делениях.

Носителем наследственной информации биологических систем, как известно, являются нуклеиновые кислоты. Через сложную систему белкового синтеза информация, содержащаяся в ДНК, воплощается на организменном уровне, то есть фенотипе. Весь смысл индивидуального развития, по И. И. Шмальгаузену, состоит в преобразовании наследственной информации в систему жизненных связей организма с окружающей средой.

Механизм передачи наследственной информации стабилизирован в процессе эволюции, что обеспечивает определенные гарантии неизменности передаваемой информации на всех уровнях организации биологических систем — от генетических до популяционных и сообществ в экосистеме. И. И. Шмальгаузен выделяет в экосистемах два канала передачи информации, которые действуют по принципу обратной связи.

Обычно экологи рассматривают соотношения взаимосвязей в биологических системах как состояние подвижного равновесия. Известно, что состав биоценоза неуклонно меняется, поэтому необходимо учитывать, с одной стороны, состояние относительного равновесия в данное время и факторы, поддерживающие это равновесие, а с другой — смещение точки равновесия в определенном направлении и факторы, вызывающие соответствующие изменения в биологических системах. Благодаря указанным процессам происходит постеленное усложнение структуры организмов, популяций и в целом биологических систем. Усиление генного контроля в процессе эволюции делает биологические системы более организованными и независимыми от случайных колебаний факторов среды.

Таким образом, естественный отбор выступает как механизм, ответственный за усложнение и усовершенствование внутренних факторов наследственной информации биологических систем, гарантирующих их размножение и выживание, а также за согласование взаимодействия внутренних факторов со сложными изменчивыми условиями окружающей среды в экосистемах. Благодаря этому происходит эволюционное становление биологических систем.

Анализ эволюционного становления биологических систем позволяет выделить два чрезвычайно важных стратегических принципа, которые следует учитывать при управлении паразитарными системами.

Первый принцип вытекает из внутренне обусловленной стабильности регуляции биологических систем, или эволюционно стабильной стратегии (ЭСС) их поведения (саморегуляции). Исходя из этого принципа, при моделировании и управлении паразитарными системами чрезвычайно важно сравнивать рассматриваемые критерии с ЭСС. Такое сравнение является лучшим тестом для определения надежности любой разрабатываемой концепции, гипотезы. Обнаружение лучшего соответствия исследуемого критерия ЭСС обесценивает предложенную ранее гипотезу.

С позиций ЭСС возможна также классификация паразитарных систем в разных экосистемах, в которых они функционируют. Методологические основы такой классификации были впервые предложены Е. Н. Павловским (1964) в учении о природной очаговости инфекционных болезней человека и животных, а в последующем развиты в работах М. В. Горленко и Ю. И. Власова применительно к болезням растений. На основе обобщения накопленной информации, могут быть выделены три группы (класса) паразитарных систем, различающихся по ЭСС:

1. Ненарушенные (относительно стабильные) паразитарные системы с естественной ЭСС, функционирующие в природных (естественных) экосистемах. К ним относятся типичные природноочаговые болезни, в частности вирусные, такие как желтуха бобов и гороха, обыкновенная огуречная мозаика, скручивание листьев хлопчатника, мозаика костреца безостого, разрастание жилок салата и др., у которых циркуляция вируса происходит по схеме: дикорастущие фитоценозы растений-хозяев — переносчики — дикорастущие фитоценозы растений-хозяев.

2. Нестабильные паразитарные системы с нарушенной ЭСС, функционирующие в агроэкосистемах. Связь этих болезней с естественными экосистемами не установлена. Из вирусных болезней к их числу Ю. И. Власов относит мозаику сои, обыкновенную мозаику фасоли, зеленую и белую мозаику огурца, триховатую мозаику ячменя и др., возбудители которых циркулируют в агроэкосистемах.

В практике сельского хозяйства приходится иметь дело преимущественно с этим классом паразитарных систем. Например, в Сибири среди наиболее распространенных и вредоносных болезней зерновых, зерновых бобовых, овощных культур и картофеля различной природы на их долго приходится 61%.

Нестабильность паразитарных систем в агроэкосистемах обусловлена также действием антропогенных факторов. Свидетельством тому резкие нарушения в структуре биоценоза популяций патогенных паразитов, сапротрофной и антагонистической микрофлоры, отмечаемые в агроэкосистемах при вспашке и даже безотвальной обработке.

3. Промежуточные паразитарные системы с фрагментами стабильной и нарушенной ЭСС, функционирующие в естественных и агроэкосистемах. Из числа вирусных болезней Ю. И. Власов относит к ним природно-очаговые болезни с устойчивой циркуляцией возбудителя среди культурных растений, а также болезни, частично сохранившие связь с природными экосистемами,— мозаичное заболевание капусты, пятнистое увядание (бронзовость) томатов, обыкновенная мозаика гороха, русская мозаика озимой пшеницы, мозаика сои и др. Среди распространенных вредоносных болезней зерновых, зерновых бобовых, овощных культур и картофеля в агроэкосистемах Сибири болезни этого класса составляют примерно 39%.

Второй принцип управления паразитарными системами вытекает из трех жизненно сажных тактик (P, B и T) проявления активности возбудителями, обеспечивающих во взаимосвязи особенности стратегии их жизненных циклов в целом. Если тактика Т имеет относительно неплохое экспериментальное обеспечение и она была, как мы уже отмечали, практически единственным критерием в понимании сущности паразитизма, то тактики Р и В недостаточно привлекали внимание исследователей при решении теоретических и практических вопросов интегрированной защиты растений от инфекционных болезней. Между тем, учитывая, что естественный отбор, будучи главным движущим фактором эволюции, действует в основном посредством дифференциального успеха в размножении биологических объектов, тактики В и Т следует рассматривать только во взаимосвязи с тактикой Р и стратегией жизненного цикла в целом.

При разработке моделей по управлению паразитарными системами в экосистемах следует включать в их структуру факторы, контролирующие все три тактики проявления биологической активности возбудителей. Этот методологический принцип важен для всех трех классов паразитарных систем — относительно стабильных, нестабильных и промежуточных. Изучение их во взаимосвязи позволит выяснить, как изменяется реализация указанных тактик и стратегий жизненного цикла вредных видов под влиянием природных и антропогенных факторов в естественных и агроэкосистемах, а следовательно, научно обоснованно подойти к их оптимизации и управлению в интересах человека. Кроме внутренних факторов, паразитарные системы всех трех классов постоянно подвергаются в экосистемах влиянию факторов окружающей среды — природных и антропогенных. Исходя из этого, в модели но управлению паразитарными системами следует включать факторы окружающей среды, учитывая, что реакция на них проявляется опосредованно черезвнутренние факторы. Указанные методологические подходы, вытекающие из общебиологической теории эволюционного становления паразитарных систем, были использованы при разработке модели для изучения закономерностей эпифитотического процесса инфекционных болезней растений в агроэкосистемах.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: