Факультет

Студентам

Посетителям

Механизм передачи возбудителей и экологическая классификация инфекционных болезней растений

Благодаря выработанному в процессе эволюции механизму передачи возбудители инфекционных болезней растений приспособились покидать зараженный больной организм растений-хозяев и находить себе новых.

Зараженные биологические хозяева, которые служат источником возбудителя инфекции, называют в общей паразитологии донорами, а те растения-хозяева, на которые переходит возбудитель,— реципиентами. Распространение всех инфекционных болезней происходит от больного растения к здоровому; в противном случае болезни прекращали бы свое существование вместе с гибелью больного индивидуума.

Путь от донора до реципиента Л. В. Громашевский сформулировал как механизм передачи возбудителя, который состоит из трех фаз — выделения возбудителя из больного организма, пребывания его во внешней среде и внедрения в новый организм.

Первая фаза механизма передачи — выделение возбудителя из пораженного органа во внешнюю среду — процесс сравнительно кратковременный и определяется местом его локализации в органах растений-хозяев.

Из многочисленных объектов внешней среды, куда попадают возбудители, они приспособились к выживанию далеко не на всех. Например, возбудители пыльной головни пшеницы и вирусы могут случайно попадать в почву, однако сохраняться в ней они не в состоянии. В то же время жизненный цикл возбудителей килы капусты, черной корневой гнили табака и южной склероциальной гнили ряда культур тесно связан с почвой; в ней они перемещаются с почвенной водой или насекомыми и сохраняются из года в год в форме покоящихся структур. Поэтому из всех объектов окружающей среды важно выделить такие, которые связаны с жизненным циклом того или иного возбудителя и обеспечивают его сохранение (выживание) в этой среде и передачу от больных растений-хозяев к здоровым из года в год или в течение сезона. Такие объекты окружающей среды становятся специфическими для возбудителя той или иной инфекционной болезни и их следует выделять из всех прочих факторов. В общей эпидемиологии они получили название факторов передачи, или передатчиков возбудителя инфекции.

В фитопатологической литературе отсутствует научно обоснованное понятие фактора передачи возбудителя, хотя еще Э. Гойман выделял прямую и непрямую передачу возбудителя посредством особых видов «транспорта». К. М. Степанов употреблял термин «перенос заразного начала», понимая под этим процесс оставления возбудителем места своего возникновения и проникновения через ворота инфекции в новый орган или организм. Известны и другие термины — «распространение патогена», «рассеивание спор». Однако оба термина наряду с расселением передачей употребляются в достаточной мере вольно. Примерно такое же толкование этих терминов приводит Я. Ван дер Планк.

Распространение возбудителей ветром стали называть анемохорией, текущей водой — гидрохорией, растениями — фитохорией, животными — зоохорией, человеком — антропохорией. Эти термины, применявшиеся для характеристики расселения семян растений, без критического анализа вошли и в фитопатологию. Представляется важным переосмыслить содержание всех этих терминов с позиций эволюционной тактики поведения возбудителей. Зоохорию, например, нельзя рассматривать как фазу механизма передачи возбудителей болезней растений, хотя именно так трактуется термин во многих учебниках и крупных монографиях. Совершенно очевидно, что с эволюционных позиций ни животное, ни человек не могут служить специфическими (эволюционно обусловленными) факторами передачи возбудителей инфекционных болезней растений, как, например, капли дождя или воздушные течения для воздушно-капельных инфекций. Животное и человек могут быть лишь неспецифическими (случайными) факторами передачи возбудителей, а поэтому их правомерно рассматривать только применительно к конкретной ситуации по отдельным болезням.

Исходя из эволюционных позиций, фактор передачи можно определить как объект, который служит местом естественного (выработанного в процессе эволюции) выживания (сохранения) возбудителя, обеспечивая доставку его в естественных или агроэкосистемах от источника инфекции к здоровым растениям-хозяевам одного или разных поколений. На (в) факторах передачи популяция возбудителя постепенно отмирает вследствие отсутствия или эпизодического характера ее размножения. Учитывая тот факт, что растения как биологические хозяева возбудителя отмирают в течение года или нескольких лет (однолетники и многолетники), возбудители приспособились к передаче в пространстве или во времени (в пределах популяций одного или разных поколений растений-хозяев).

Проводимый нами анализ факторов передачи распространенных и вредоносных в Сибири болезней зерновых, зерновых бобовых, овощных культур и картофеля показал, что большинство возбудителей (около 70%) имеют 2—3 фактора передачи для циркуляции в течение сезона или из года в год. Сравнительно редко возбудители имеют 4 фактора и еще реже — один. В последнем случае обнаруживались в основном узкоспециализированные паразиты типа ржавчинных грибов или вирусы. Сравнение факторов пространственной и временной передачи показало, что в первом случае большинство возбудителей (67%) используют всего один фактор передачи, а во втором — 2. Количество возбудителей, имеющих один фактор при временной передаче, в 2 раза меньше, чем при пространственной, а имеющих 2 фактора, наоборот, почти в 3 раза больше. Это свидетельствует о том, что передача во времени для возбудителя сопряжена с большим риском, чем в пространстве.

Для осуществления этих двух типов передачи возбудители сформировали в процессе эволюции два различных типа инфекционных структур: пропагативные (базидио-, эцио — и урединио — споры, конидии, зооспоры) — с тонкой оболочкой и меньшим количеством питательных веществ и покоящиеся (ооспоры, хламидоспоры, телейтоспоры, реже конидии).

Пропагативные структуры служат для передачи возбудителей в пространстве от растения к растению преимущественно в течение сезона. По существу они выполняют функции расселения возбудителя в пространстве, а поэтому отличаются недолговечностью и слабой устойчивостью против неблагоприятных факторов окружающей среды. Так, базидиоспоры ржавчинных грибов сохраняют жизнеспособность от нескольких минут до нескольких часов. Чем суше воздух, тем быстрее они погибают. Эциоспоры линейной ржавчины недолговечны и могут сохраняться несколько дней и недель. Наиболее долго (примерно в течение года) остаются жизнеспособными урединиоспоры ржавчинных грибов в исключительных, далеких от природных условий. При 40%-ной относительной влажности воздуха и температуре 0°С урединиоспоры желтой ржавчины оставались жизнеспособными 433 дня, при 5°С — 149, а при 15 °С — только 50 дней. Отмечены факты сохранения жизнеспособности конидий возбудителя мучнистой росы пшеницы и ячменя в природных условиях только 48 ч, а возбудителей полосатой пятнистости ячменя при температуре 5°С — в течение месяца. Зимовка пропагативных структур представляет собой редкое явление. Поэтому они не имеют существенного значения в передаче возбудителей во < времени из года в год. Эту функцию выполняют покоящиеся структуры.

Покоящиеся структуры имеют обычно толстую оболочку (желтой или темной окраски) и содержат запасные питательные вещества (часто жиры), благодаря чему обладают значительной устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды, обеспечивая передачу возбудителей во времени от одного поколения растений-хозяев к другому. Телиоспоры головневых грибов, например, в холодных и сухих лабораторных условиях способны сохраняться от 5 до 22 лет. В природе они остаются жизнеспособными, как правило, в течение года. Телиоспоры ржавчинных грибов сохраняются в лаборатории до 6 лет, а в природе — несколько месяцев. Большинство возбудителей инфекционных болезней растений сохраняются в форме покоящихся структур в природных условиях в лучшем случае около 3—5 лет. Этого срока достаточно, чтобы обеспечить выживание возбудителей в природе как биологических видов.

Нами детально проанализированы факторы временной и пространственной передачи возбудителей 250 болезней однолетних и многолетних сельскохозяйственных культур. Оказалось, что часть возбудителей (в среднем 14,1% среди однолетних растений-хозяев и 60,3% — среди многолетних) не нуждаются в специфических факторах временной передачи из года в год. Они используют более надежный способ выживания (сохранения) из года в год — перезимовку в инфицированном зимующем (озимом) или многолетнем растении-хозяине (источнике инфекции). В этом случае их выживание в окружающей среде не сопряжено с дополнительными затратами энергии и веществ.

Отсутствие факторов, временной передачи из года в год чаще встречается у вирусов и микоплазм, менее приспособленных к выживанию и сохранению во внешней среде, чем у грибов: соответственно 51,4 и 10,7% среди проанализированных болезней однолетних культур и 76,5 и 56,6% — многолетних культур. У болезней однолетних культур (бурая ржавчина пшеницы, например) это обусловлено перезимовкой возбудителя в озимых или многолетних растениях-хозяевах (озимая пшеница, озимая рожь, пырей черепитчатый, ломкоколосник ситниковый и др.). Если паразитическая специализация не позволяет возбудителю заражать многолетние растения-хозяева, то он приспосабливается к сохранению на пожнивных растительных остатках, в почве, семенном или посадочном материале.

Отмершие остатки многолетних и особенно однолетних растений-хозяев служат благоприятным субстратом для сохранения возбудителей значительного числа инфекций. При этом возбудители грибных и бактериальных инфекций приспособились к выживанию в инфицированных растительных остатках (ПРО) соответственно в 74,8 и 82,3% случаев. После перезимовки на ПРО возбудители продолжают свой жизненный цикл: телиоспоры ржавчинных грибов прорастают, образуя базидию с базидиоспорами, мицелий несовершенных грибов формирует конидиальное спороношение, ооспоры возбудителей пероноспорозов — зооспорангии с зооспорами. Во всех случаях новые пропагативные структуры образуются из старых, сформировавшихся во время развития болезни в прошлом вегетационном периоде. Образование их совмещено во времени с фазами развития растения-хозяина и восприимчивостью органов к инфекции. С учетом того, что основная роль ПРО — обеспечить выживаемость возбудителя в осенне-зимний период, когда отсутствуют вегетирующие растения-хозяев а, мы относим ПРО к факторам передачи, а не к источникам инфекции, как это принято в литературе:

В зависимости от технологии возделывания сельскохозяйственных культур, ПРО остаются на поверхности почвы или запахиваются в пахотный слой 0—20 см, увеличивая тем самым инфекционный потенциал возбудителя в почве. При минерализации ПРО возбудители погибают или рассеиваются в различных горизонтах, где и сохраняются в форме покоящихся структур, заражая подземные органы растений. Значительная часть популяции патогена попадает в почву еще в период вегетации при споруляции его на инфицированных подземных и околоземных органах растений. Попадая в почву, возбудители находятся в состоянии покоя, что предохраняет структуры от несвоевременного прорастания, а следовательно, и гибели. Вследствие этого почва служит важным и довольно надежным фактором передачи возбудителей грибных инфекций из года в год на однолетних культурах, обеспечивая массовое инфицирование корневой системы и корнеплодов. Возбудители болезней многолетних культур примерно в 5 раз реже используют этот фактор передачи, что связано, вероятно, с повышенной устойчивостью корневой системы многолетних культур (особенно древесных) к возбудителям инфекции, а также, как отмечалось ранее, с непрерывной многолетней циркуляцией патогенов в источнике инфекции.

Жизненный цикл возбудителей бактериальных и особенно вирусных инфекций значительно реже связан с почвой, чем грибных. Известно, например, что вирус табачной мозаики может сохраняться адсорбированным на почвенных частицах. Однако этот способ передачи его в агроэкосистемах не является основным. Чаще вирусы сохраняются в растениях-хозяевах и их органах — семенах, корнеклубнеплодах. В почве вирусы обнаруживают в таких биологических объектах, как споры почвенных грибов, нематоды, насекомые.

Широко распространенным фактором передачи возбудителей из года в год служит посевной и посадочный материал: в 72,4% случаев — среди однолетних культур и в 64,4% — среди многолетних. В агроэкосистемах эти факторы передачи обусловлены хозяйственной деятельностью человека, в процессе которой размножается и отчуждается ценная продукция генеративных и вегетативных органов сельскохозяйственных культур. В естественных экосистемах указанные процессы не происходят.

Таким образом, факторы передачи возбудителей во времени тесно связаны с жизненным циклом раетений-хозяев. Наличие инфицированных растительных остатков, зараженные семена, клубни и почва обеспечивают надежную передачу возбудителей от одного поколения растений-хозяев к другому. Однако не всегда эти объекты, особенно посадочный материал, следует относить к факторам передачи возбудителя инфекции. В некоторых случаях семенной и посадочный материал сам является источником инфекции отдельных болезней. Например, в течение зимнего хранения клубней картофеля происходит размножение возбудителей и передача их к здоровым клубням у ооспороза, вертициллезного и фузариозного увядания, кольцевой гнили. В то же время возбудители парши, ризоктониоза, фомоза только сохраняются на клубнях и практически не могут передаваться в период хранения от больных клубней к здоровым. Тем самым для первой группы болезней клубни служат источником инфекции, а для второй — фактором передачи.

Знание этих особенностей имеет не только теоретическое, но и практическое значение.

В отличие от временной передачи возбудители всех инфекционных болезней растений имеют специфические факторы передачи в пространстве в течение сезона. Причем у преобладающего большинства возбудителей (66% болезней однолетних культур и 60,3% — многолетних) факторами передачи в течение сезона служат воздушные течения и капли дождя. Среди грибных паразитов доля этих факторов максимальная — соответственно 78,0 и 79,1%.

Воздушные течения и капли дождя обеспечивают легкость попадания патогенов на надземные органы растений у листостеблевых инфекций. При этом ржавчинные грибы, например, лучше распространяются воздушными течениями, а возбудители аскохитозов — каплями дождя. Оба эти фактора передачи являются составными частями одного — воздушно-капельного механизма передачи.

Насекомые как специфический фактор передачи возбудителей имеют широкое распространение среди вирусных и микоплазменных инфекций однолетних сельскохозяйственных культур в течение сезона и незначительное — из года в год. На многолетних культурах этот фактор передачи уступает механической (контактной) передаче в период прививок, но все же занимает довольно значительное место. Вирусы могут использовать и неспецифические факторы передачи — через орудия обработки, одежду работающих (БТМ, вирус X картофеля), а также грибы, нематоды, насекомых, клещей. Важнейшими переносчиками служат насекомые, относящиеся к отрядам равнокрылых, полужесткокрылых, трипсов. Вместе с соком больного растения насекомое всасывает вирус и становится вирофорным. При питании на здоровом растении насекомое вносит в него вирус. Только переносчиками передаются вирусы скручивания листьев картофеля и закукливания злаков.

По способу передачи насекомыми вирусы делят на две группы: стилетные и циркулятивные. Стилетный способ передачи характеризуется тем, что насекомое становится вирофорным сразу после питания на инфицированном растении, но быстро теряет это свойство, например, вирусы мозаик гороха, огурца, свеклы, которые передаются тлями.

Стилетные вирусы не проникают глубоко в тело переносчика и не размножаются в нем, а лишь прилипают к внутренней поверхности органов (стилета).

Циркулятивные вирусы проходят скрытый период развития в теле переносчика от нескольких часов до месяца. Размножаясь в переносчике, они переходят из пищевода в слюнные железы. После скрытого периода насекомые (цикады, тли, трипсы и др.) способны передавать вирус здоровым растениям при питании. К этой же группе относятся вирусы желтухи различных сельскохозяйственных культур.

В целом у вирусных инфекций преобладают трансмиссивная и контактная передачи, в то время как у бактериальных и грибных инфекций — воздушно-капельная.

Следует подчеркнуть, что факторы пространственной передачи предназначены для поиска восприимчивых растений в пространстве, поэтому они более лабильны. Их действительно можно отнести к транспортным средствам. В то же время факторы временной передачи предназначены для выжидания встречи с восприимчивыми хозяевами во времени, поэтому они менее лабильны. Возбудитель но существу вынужден оставаться на том месте, куда он был доставлен транспортными средствами в течение сезона. Поскольку это ненадежно, то один и тот же возбудитель, как правило, располагает факторами передачи как во времени, так и в пространстве.

Выявленное разнообразие факторов передачи важно дифференцировать в зависимости от их роли в жизненном цикле возбудителей. Как и источники инфекции, все факторы передачи предложено разделять на специфические и неспецифические. Специфические факторы обеспечивают постоянную (непрерывную) передачу возбудителей и сохранение их в природе как биологических видов. Подобно специфическим источникам инфекции они обусловливают качественную сторону эпифитотического процесса — его непрерывность. К специфическим факторам, осуществляющим передачу возбудителей в течение сезона, относятся воздушные течения (ржавчинные, головневые болезни, мучнистая роса), насекомые (вирусные болезни, спорынья), вода (бактериальные), а к специфическим факторам передачи возбудителей от сезона к сезону — почва (обыкновенная гниль, карликовая головня), зараженные растительные остатки (обыкновенная гниль, полосатая пятнистость ячменя, мучнистая роса, септоркоз), семена (головневые заболевания, обыкновенная гниль). Зараженные растительные остатки при контакте с растениями, а также семена можно отнести к прямой передаче возбудителей во времени, которая происходит без участия других элементов внешней среды.

Возбудитель одной инфекционной болезни может иметь несколько специфических факторов передачи, что повышает надежность выживания его в определенных условиях окружающей среды. Например, факторами передачи возбудителей обыкновенной гнили зерновых культур во времени (из года в год) являются почва, зараженные растительные остатки и семена, а в пространстве (в течение сезона) — воздушные течения; возбудителей пыльной головни яровой пшеницы и ячменя — соответственно только семена и воздух; возбудителя закукливания овса — насекомые.

К неспецифическим относятся случайные факторы передачи возбудителей в природе. Нередко они появляются под влиянием трудовой деятельности человека. Например, к неспецифическим факторам передачи возбудителей твердой головни яровой пшеницы и ячменя, пыльной и твердой головни овса можно отнести сельскохозяйственные машины, тару, одежду и др.

Специфические факторы выполняют различную роль в количественной передаче возбудителей в тех или иных конкретных условиях окружающей среды. Эту сторону явления характеризуют основные и дополнительные факторы; основные обеспечивают массовую передачу возбудителей, а дополнительные — единичную. Состав основных факторов в значительной мере может изменяться по зонам. Например, основным специфическим фактором передачи возбудителей обыкновенной гнили зерновых культур в степной зоне Западной Сибири служит почва, в таежной и подтаежной зоне — семена и воздушные течения, а в лесостепной и предгорной — почва, семена и воздушные течения. Основным фактором передачи возбудителя бурой и стеблевой ржавчины пшеницы повсеместно являются воздушные течения, а пыльной головни пшеницы и ячменя — семена и воздушные течения.

Выяснение состава специфических, особенно основных факторов передачи возбудителей в той или иной зоне, хозяйстве или на ноле имеет большое практическое значение. Это связано с тем, что основные факторы передачи в сочетании с основными источниками инфекции могут обусловливать высокую скорость и напряженность развития эпифитотического процесса инфекционных болезней растений, а следовательно, являются определяющими в понимании причин развития эпифитотий.

Элементы внешней среды, на которые возбудитель попадает, выделяясь из больного организма, в эпидемиологии называют первичными факторами передачи. Элементы же внешней среды, которые «доставляют» возбудителя в другой организм, служат конечными факторами передачи. Иногда первичным и вторичным факторами передачи является один и тот же элемент внешней среды, например, воздух, почва. В ряде случаев перенос возбудителя с первичного фактора на конечный осуществляется с Помощью промежуточных факторов. Так, передача возбудителя головневых заболеваний в течение сезона может происходить по схеме: больной колос — воздух — здоровый колос; больной колос — комбайн — здоровый колос или больной колос — комбайн — воздух — здоровый колос и т. д. Однако эти вопросы в эпифитотиологии изучены крайне слабо.

Итак, возбудители инфекционных болезней растений проявляют избирательное отношение к факторам внешней среды, часть из которых становится специфическими факторами их передачи или передатчиками инфекции во времени и в пространстве. Совокупность факторов и механизмов их передачи, обеспечивающих циркуляцию возбудителя, а, следовательно, и существование данной инфекционной болезни в природе, называется путями передачи возбудителя. Для паразитов факторы внешней среды (в том числе специфические) являются чуждой средой, где они только сохраняются или с их помощью передвигаются. Это одна из самых уязвимых фаз жизненного цикла возбудителей, во время которой отмечается их массовая гибель. И не случайно применение системы защитных мероприятий именно на данной фазе обеспечивает максимальный эффект, предупреждая процесс заражения растений. Вследствие этого основу разработанной нами эпифитотиологической (экологической) классификации инфекционных болезней растении составляет жизненно важная, но в то же время и самая уязвимая эволюционная тактика В возбудителя — способность выживать в природе в период смены индивидуальных растений-хозяев на протяжении сезона или в течение ряда лет.

Выделение эпифитотиологических групп инфекционных болезней растений (инфекции) проведено по основному фактору (или факторам) передачи, так как воздействие на него (них) прерывает эпифитотический процесс или предупреждает массовую передачу возбудителей от источника инфекции к здоровым восприимчивым растениям-хозяевам и обеспечивает спорадическое проявление болезни. В каждой группе инфекций нами выделены подгруппы. Основанием для этого служит способность возбудителей к дополнительной временной или пространственной передаче, повышающее их выживаемость в условиях окружающей среды. Следует подчеркнуть, что воздействие на дополнительные факторы передачи увеличивает эффективность систем защитных мероприятий.

Название эпифитотиологических групп инфекций дано по основному фактору или факторам передачи, а подгрупп — по дополнительным. С учетом того, что механизм передачи, возбудителей соответствует характеру локализации их в органах растений-хозяев, дается второе название групп болезней, которое является синонимом первого. Например, в названии почвенные, или корневые, инфекции отражено, что основным фактором передачи возбудителей служит почва, обеспечивающая локализацию возбудителей в подземных органах растений (корнях). Необходимо также отметить, что при упрощении названия групп инфекций несколько искажается смысловая точность классифицируемых явлений. Например, в том же названии «почвенные инфекции» заложен смысл «инфекции, возбудители которых передаются через почву», так как буквальное понимание этого названия лишено биологического смысла.

Используя основные и дополнительные факторы передачи, возбудители продолжают свой жизненный цикл на этой фазе внедрением в здоровые восприимчивые растения-хозяева, которые служат заключительным звеном в числе внутренних биологических факторов эпифитотического процесса.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: