Факультет

Студентам

Посетителям

Эволюция общественного образа жизни пчел

К категории «общественных» (или социальных) относят насекомых, которые создают постоянные (многолетние) или временные (сезонные) объединения (семьи), состоящие из плодущих (репродуктивных) и рабочих особей, т. е. семьи, характеризующиеся полиморфизмом и разделением труда.

Координация поведения членов семьи, а также регуляция жизнедеятельности, качественного и количественного состава семьи основываются на непрерывном перераспределении между всеми особями корма (трофолаксис), гормонов и феромонов.

Общественный образ жизни сформировался у термитов, муравьев, отдельных представителей ос и пчелиных.

Основное количество общественных видов в надсемействе пчелиных относится к семействам галикт (Halictidae) и пчел (Apidae), все виды которых являются общественными.

Пчел галикт точнее называть еще полуобщественными или подобщественными, так как они находятся на самом нижнем этапе социальной жизни.

По мнению Батлера (1980), Уиллер наиболее удачно определил сущность общественной жизни у насекомых в форме семьи как объединения родителя или родителей, в большинстве случаев — одной матери, со своим потомством, которое в высокоразвитом состоянии обеспечивает все возрастающую степень взаимного сотрудничества между ними.

Следовало бы добавить, что семья насекомых, в том числе и медоносных пчел, в противоположность насекомым, ведущим одиночный образ жизни, при наличии определенных условий может жить бесконечно долго, тогда как у членов этого общества, изолированных от семьи, продолжительность жизни резко сокращается. Таким образом, пчелиная семья представляет собой биологическую систему высшего порядка, характеризующуюся наличием вполне очевидной целостности, которая предопределяется наличием плодной матки, рабочих пчел различных возрастных категорий, а в активный период сезона — еще и трутней и разновозрастного пчелиного и трутневого расплода, слаженностью и взаимозависимостью функций, которые гарантируют успешное существование данной семьи и процветание вида в целом в определенных условиях среды.

Морфофизиологическая дифференциация каст, составляющих семью, подчинена интересам сообщества в целом, независимо от того, в какой степени это полезно или вредно для той или иной отдельной особи. Не менее важной особенностью пчелиной семьи является также и то, что ее состав, за исключением зимнего периода, непрерывно возобновляется, т. е. на смену отмирающим особям появляются новые, а ее физиологические функции изменяются в зависимости от периода сезона.

По мнению многих исследователей, взаимная приспособленность друг к другу цветковых растений и пчел сформировалась до, а не после начала перехода пчел от одиночного к общественному образу жизни. Батлер считает, что при переходе к общественному образу жизни разделение труда и морфофизиологическая дифференциация женских особей пчелиной семьи шли не путем появления принципиально новых органов и функций, т. е. не путем освоения новых работ, а путем постепенного угасания и атрофии части одних из числа уже имеющихся особенностей, а также существенного усиления и совершенствования других. Так, например, матка в процессе эволюции общественного образа жизни потеряла способность собирать нектар, выделять воск, строить соты, выкармливать личинок и т. д., многократно усилив при этом функцию откладки яиц и претерпев при этом соответствующие морфологические изменения. В то же время у рабочих пчел при этом значительно атрофировались половые органы, но усилились и усовершенствовались органы и функции, связанные со сбором корма, выделением воска и строительством гнезда, выращиванием расплода, регулированием микроклимата, защитой гнезда и т. д. Еще в большей мере эта потеря имевшихся ранее органов и функций характеризует самцов-трутней, которые, кажется, сохранили всего лишь одну из них — функцию оплодотворения самки, а во всем остальном их существование стало в абсолютную зависимость от пчелиной семьи в целом.

Возникает вопрос, что же конкретно явилось первым шагом в переходе от одиночного к общественному образу жизни у пчел?

Вслед за Батлером мы должны отклонить гипотезу Фабра и его последователей о том, что этим шагом могли стать случайные скопления самок насекомых одного и того же вида и принять вместе с ним гипотезу Уиллера и Иммса, которая заключается в том, что первоначально произошло (очевидно под влиянием плохой погоды) вынужденное объединение в гнезде одиночной самки-пчелы со своим потомством. Первые молодые особи, вышедшие из ячеек, в этом случае, очевидно, стали помогать матери в кормлении более поздних личинок-сестер. Безусловно, что такое объединение, оказавшись выгодным для пчел во многих отношениях, в дальнейшем медленно эволюционировало и через многочисленные стадии, проявляя все возрастающую степень близости и взаимного сотрудничества между насекомым-матерью и ее потомством. При этом в результате недокорма личинок, возникающего в том случае, когда самка откладывает больше яиц, чем может сама в изобилии обеспечить кормом, возникают недоразвитые в половом отношении самки, не способные к самостоятельному существованию и потому остающиеся в гнезде помогать матке-матери.

Прямых доказательств этой гипотезы перехода от одиночного к общественному образу жизни не имеется — ископаемых остатков медоносной пчелы, которые представляли собой последовательную цепь эволюционных превращений ее морфологии, не найдено, а физиологические признаки, включая и поведенческие, вообще нельзя воспроизвести по ископаемым остаткам насекомых. Поэтому она может быть лишь косвенно подтверждена примерами тех из ныне существующих видов пчелиных, у которых общественная жизнь находится на более низком уровне, чем у медоносной пчелы, и представляет собой разные этапы специализации в разделении общественных функций.

Многим видам насекомых свойственно собираться в большие группы хотя бы временно под влиянием воздействий окружающей среды (божьи коровки, саранча, бабочки данаиды). Так и группы самок одиночных пчел размещают иногда свои гнезда рядом в подземных норках. Но в этих колониях еще нет какой-либо кооперации между отдельными особями.

Обычно одиночная пчела откладывает яйцо на корм в подготовленной ячейке, запечатывает ее и тут же приступает к подготовке следующей ячейки.

Только настоящие пчелы, шмели, некоторые галикты и ксилоподы из рода Allodape постепенно, т. е. прогрессивным способом, обеспечивают своих личинок кормом (по мере их роста), а все остальные пчелиные, даже высокоразвитые мелипоны, делают это массовым способом, т. е. заранее, до откладки яйца, создают в ячейке соответствующий запас корма, обычно в виде шарика, откладывают на него яйцо и тут же запечатывают ячейку.

У одиночных пчелиных оплодотворенная самка строит гнездо примерно из 5—10 ячеек, в которые откладывает яйца, запечатывает их и умирает до появления потомства.

Началом эволюции общественного образа жизни пчел, очевидно, надо считать прогрессивный тип кормления личинок у некоторых родов галикт, заключающийся в том, что долгоживущая самка снабжает своих личинок смесью нектара и пыльцы по мере потребности в корме, контактируя таким образом с ними в течение определенного периода времени.

Следующий этап эволюции общественного образа жизни можно наблюдать у других видов галикт, у которых, несмотря на массовый способ снабжения кормом потомства, самка-основательница не только доживает до его выхода из ячеек, но и довольно долго живет совместно с ним. Выводящиеся в начале лета самки-дочери, слегка уступающие матери по размерам тела, живут вместе с нею, помогают ей собирать корм и расширять гнездо. Они не спариваются с самцами, т. е. являются чисто рабочими особями.

К концу сезона выводятся крупные, полноценные самки и самцы. Оплодотворившиеся самки перезимовывают порознь или по нескольку штук вместе, а старые самки и самцы погибают еще осенью.

У некоторых галикт (Halictus marginatus) полноценные в половом отношении матки (самки-основательницы) живут до 5 лет, начиная каждый раз весной строительство нового гнезда невдалеке от места, где она в одиночестве провела зимовку.

Кормление личинок секретами гипофаренгиальных желез сильнее всего выражено у медоносной пчелы. У мелипон и шмелей личинки маток и рабочих пчел питаются только смесью нектара и пыльцы, но личинки маток — обильнее.

У Halictus scabiosae часть пустых ячеек, приготовленных для расплода, в отдельных случаях используют для временного хранения пыльцы.

Следующий этап в эволюции общественной жизни у пчелиных наглядно иллюстрируют шмели.

Шмели представляют собою следующий переходный этап от одиночного к общественному образу жизни. Свои гнезда они строят из воска, смешанного с сухой травой и мхом, размещая их обычно у поверхности земли, в мышиных норах, ямках, а иногда, в особенности в тропиках, над землей (в траве и т. д.). Молодая самка, выведшаяся и спарившаяся с трутнями в конце сезона, наполняет зобик медом, зимует в состоянии анабиоза, спрятавшись в норке или другом убежище (в трещинах стволов, лесной подстилке, во мху). Спячка может продолжаться до 9 месяцев.

В зависимости от вида шмеля-самки ее спячка прекращается в марте-апреле, а иногда в мае и даже июне, после которой она сразу же приступает к устройству гнезда. Затем, приготовив комочек пыльцы, смоченной нектаром, строит вокруг него восковую ячейку, откладывает в ячейку (на корм) несколько яиц (5—15 штук) и запечатывает ее. Рядом устраивается восковой горшочек с медом (объемом с наперсток). Этот корм является источником энергии для поддержания тепла в шмелином гнезде и обогрева яиц. После выхода из яиц (через 4 дня после откладки) личинки начинают поедать приготовленный для них заранее корм, а матка непрерывно пополняет его жидкой смесью нектара и пыльцы, отрыгивая ее из зобика. Для этого она проделывает небольшое отверстие в крышечке ячейки и тут же его запечатывает (после откладки корма).

По мере роста личинок ячейки сильно растягиваются и на них появляются выпуклости, под каждой из которых находится соответствующая личинка. Через 11 дней после откладки яиц 7-дневные личинки оплетают себя прочным коконом. Матка счищает воск с коконов и продолжает обогревать их. Через 22-23 дня после откладки яиц первые потомки самки прогрызают коконы и выходят из них. Матка и ранее вышедшие особи помогают выходить из коконов позже созревшим. Молодые шмели (рабочие особи, недоразвитые самки) сразу же пьют жидкий мед из горшочка, а уже через 3 дня сами летят в поле или сбора корма и строят горшочки для его складывания.

Теперь матка только откладывает яйца, не вылетая уже из гнезда. В гнезде возникают все новые и новые гроздья коконов.

Следующие поколения рабочих особей в связи с улучшением погоды и условий кормления становятся все крупнее, приближаясь по размерам тела к самке-основательнице.

Теперь для запасания перги строятся специальные восковые ячейки.

Некоторые виды шмелей над гнездом устраивают потолок из воска, а иногда и стенки по бокам гнезда.

Самка откладывает от 200 до 400 (а иногда и значительно больше) яиц, из которых выводятся рабочие особи. После этого начинается выращивание самцов и полноценных самок, которые по размерам превосходят рабочих. Обычно семья выращивает самцов немного раньше, чем самок. Есть виды шмелей, у которых одни семьи выращивают только молодых маток, а другие только трутней.

Самцы, способные летать, тут же покидают гнезда и больше в них не возвращаются, а матки до этого могут сделать несколько вылетов и даже иногда приносить пыльцу. Рабочие особи иногда могут откладывать яйца, из которых выводятся только трутни.

Осенью старая матка, трутни и все рабочие особи погибают, а молодые плодные матки разлетаются в поисках мест зимовки, и семья прекращает свое существование. Весной следующего года все вышеизложенное повторится сначала.

В странах с теплым климатом встречаются виды шмелей, зимующие целой общиной. В тропических районах Южной Америки встречаются семьи шмелей с несколькими матками, а бразильские шмели роятся.

В Северном полушарии количество особей в шмелиной семье достигает (в зависимости от их вида и условий) от нескольких десятков до 1000, а в тропиках — до 2500. Продолжительность периода от откладки яйца до выхода из ячейки взрослой особи (имаго) у шмелей составляет в среднем 23 дня.

Следующий этап в эволюции общественного образа жизни можно наблюдать у мелипон (Melipona), которые поселяются в дуплах, расщелинах скал, других пустотах. Есть виды мелипон, строящих в своем гнезде несколько параллельных вертикальных двухсторонних расплодных сотов, приращивая новые ячейки снизу, как и медоносная пчела (Брайен, 1980). Однако есть и много видов, которые строят расплодные гнезда в виде горизонтальных односторонних сотов (один над другим) с ячейками, обращенными кверху. По размерам тела они значительно уступают медоносной пчеле, обитают в Центральной и Южной Америке, Африке, Индонезии, Австралии, Южной Азии. Магазинная часть гнезда у всех видов мелипон представляет собой бесформенное скопление восковых горшочков для складывания меда, размером до куриного яйца. В этой части гнезда может накапливаться до 10—15 кг меда, не считая перги и прополиса, складываемых там же.

У многих видов мелипон в гнездо ведет довольно длинная летковая трубка из глины или смолы, которая имеет либо клапаны, перекрывающие ее на ночь, либо участки, покрытые клейким веществом, «улавливающим» проникающих сюда других насекомых, либо «вестибюль» у поверхности земли, в котором находятся пчелы-сторожа. У видов, гнездящихся в земле, кроме летковой трубки имеется еще и дренажная. Расплодные ячейки бывают как круглые, так и шестигранные. Строят их пчелы из смеси воска со смолой, все гнездо снаружи покрывают пластинками из смеси воска и земли.

У некоторых видов этих пчел у края расплодного сота отстраиваются маточники заметно большего размера, чем ячейки для выращивания рабочих особей. В семье мелипон, наряду с рабочими особями, имеются трутни, матка, а у отдельных видов — и несколько неплодных вспомогательных маток. Кастовая дифференциация выражена очень четко: у маток полностью исчезли приспособления для сбора пыльцы, рабочие особи представляют собой недоразвитых самок, потерявших способность к спариванию, восковые железы у них (как и у трутней) находятся на верхней части брюшка. У Melipona favosa матка поедает кормовые яйца, откладываемые рабочими особями. Есть виды мелипон, рабочие особи у которых откладывают и репродуктивные яйца (из них выводятся трутни). Жало у этих пчел редуцировано, но зато хорошо развиты жвала (верхние челюсти), которыми они «кусают» противника и в образовавшуюся ранку впрыскивают яд. Однако прокусить кожу человека они не могут. Матка откладывает яйца по одному в ячейки на заранее приготовленный рабочими особями корм (смесь меда и пыльцы, в которую они добавляют капельку пчелиного молочка, выделяемого их гипофаренгиальными железами), ячейки после этого сразу же запечатываются. Семья мелипон может насчитывать до 4 тыс. особей, существует много лет и периодически роится.

Семьи мелипон некоторых видов собирают до 20—30 кг меда, но его очень трудно извлечь из гнезда, не повредив ячеек.

По многим показателям, характеризующим общественный образ жизни, мелипоны занимают промежуточное положение между шмелями и медоносной пчелой.

Тригоны (род Trigona очень близкий к роду Melipona) также достигли высокого уровня организации общественного образа жизни. Свои гнезда они строят в разных местах (в расщелинах скал, дуплах деревьев, полых стеблях отдельных растений, старых гнездах термитов и муравьев, земле).

Так, например, у Trigona recursa в шарообразное гнездо ведет довольно длинный подземный тоннель. Гнездо имеет и дренажную трубку. Центральную часть гнезда занимают горизонтальные односторонние соты для выращивания расплода, ячейки которых направлены вверх. Она окружена довольно толстым слоем горшочков, в которые эти пчелы складывают корм (мед и пыльцу). Поверх этого слоя находится защитная оболочка (из смеси воска, смолы, земли), отделяющая гнездо от стенок земляного ложа.

Тригоны, как и мелипоны, очень мелкие. Численность особей в семье тригон колеблется от нескольких сот до 100 тыс.

Trigona spinifer способна поддерживать в гнездах температуру воздуха в пределах +33…+36°С при внешней температуре от +8 до +30°С, а также активно вентилировать гнездо, расположившись рядами и обратившись головками к центру гнезда.

Apis cerana (средняя индийская пчела) и Apis mellifera (пчела медоносная) достигли самого высокого уровня в эволюции общественного образа жизни, так как для них характерны:

  • четкая дифференциация функций между маткой и рабочими пчелами (матка утратила функции и органы сбора корма, выделения воска и т. д. и по сути дела превратилась в «машину» для производства и откладки яиц);
  • наличие рудиментарных яичников и отсутствие семяприемников у рабочих пчел;
  • наличие ряда специфических приспособлений у рабочих пчел (пыльцесобирательный аппарат, длинные хоботки, железы для производства молочка, скармливаемого личинкам, взрослым маткам и, вероятно, трутням, восковые и насоновы железы);
  • наличие феромонов, обмен которыми между особями представляет собой одну из самых совершенных систем внутрисемейной коммуникации;
  • четко выраженное регулярное роение пчелиных семей, как эффективный естественный способ увеличения их численности.

Большинство авторов считает, что роение — это модификация способности общественных пчелиных к миграции, т. е. к перемене места гнездования в зависимости от условий медосбора (перелеты из местностей со скудными условиями медосбора в более обильные). Есть и вторая гипотеза происхождения роения, рассматривающая его как свойство образования новых семей, возникшее на основе давно утраченной рабочими пчелами способности вылетать на спаривание с трутнями. Во всяком случае эта гипотеза находит косвенное подтверждение в данных Л. И. Перепеловой и Н. Д. Бурмистровой, показавших, что в семье, готовящейся к роению, рабочие пчелы отличаются более интенсивным развитием яичников и что у пчел, вышедших с роем, достоверно больше яйцевых трубочек, чем у их сестер, оставшихся в улье.

Эволюция медоносной пчелы, как считают многие авторы, представляет собой серию приспособительных ответов на запасание пищи и разделение функций между кастами, которое наблюдалось при этом.

На самом высоком уровне эволюционного развития, достигнутого медоносной пчелой, возникает кормление матки рабочими особями, как способ связи между ними и повышения ее яйценоскости, что в конце концов способствует повышению силы пчелиной семьи и ее репродуктивного потенциала, т. е. способности роиться и тем самым содействовать процветанию вида.

В связи с вышеизложенным можно сделать следующие выводы.

1. Элементы общественного поведения наблюдаются у отдельных видов одиночных пчел и заключаются в разделении некоторых рабочих функций: в упоминавшихся выше колониях одни особи остаются охранять гнезда, а другие летают в поисках пищи.

Важную роль при этом играют: удлинение продолжительности жизни пчелы-матери, в результате которого возникают длительный контакт ее с потомством и взаимная польза от одного другому, а также (у некоторых галикт—антофорид) кооперация особей одного поколения при постройке гнезд и создании запасов пищи (наблюдается у некоторых галикт и андренид). Однако истинно общественный образ жизни и разделение труда между особями возникают только тогда, когда появляются матки, кладущие яйца и не выполняющие каких-либо других работ и неразмножающиеся рабочие особи.

2. На первых этапах эволюции общественного образа жизни у пчелиных самка-основательница ухаживает за отложенными яйцами, защищает и кормит своих личинок, а также довольно долго (в течение сезона) находится в контакте со своим потомством, первые поколения которого представляют собой рабочих особей (неполноценных в половом отношении самок), помогающих матери выкармливать следующие поколения полноценных самцов и самок (галикты).

Следующий этап: мать (самка-основательница) заботится о потомстве, а молодые рабочие особи собирают корм и расширяют гнездо (шмели). На более высоком уровне общественного образа жизни рабочие особи кормят мать, живут с ней постоянно в течение года и помогают ей устраивать новое гнездо (роды Apis, Trigona, Melipona).

3. Наиболее совершенный общественный образ жизни достигнут у пчелы медоносной. Большинство пчелиных снабжают своих личинок отрыгнутой или разжеванной смесью нектара и пыльцы. У медоносной пчелы в гипофаренгиальных железах образуется молочко — богатая белками пища, которая ускоряет рост личинок, а также стимулирует формирование половых органов у репродуктивных форм (маток и трутней) и увеличивает количество формируемых яиц и спермиев, резко ускоряя рост пчелиной семьи.

Естественно, что такая дифференциация функций привела и к четкой морфологической дифференциации особей, т. е. к их полиморфизму.

Трофолаксис, обмен феромонами и другие системы информации способствовали возникновению крайне важного для общественного образа жизни механизма регулирования температурного, газового и водного режима гнезда.

Способность распознавать по запаху пчел своей семьи, которая облегчает защиту ее гнезда от врагов и воровок, а также строительный инстинкт, эффективно координирующий массовое участие пчел-работниц в возведении сотов самой сложной и в то же время самой экономичной архитектуры, дополняют собой перечень поразительно совершенных свойств, возникших в процессе эволюции общественного образа жизни у пчелиных.

Все приспособления, возникавшие одно за другим в течение этого процесса, в особенности создание больших запасов корма, последовательно уменьшали зависимость пчел от колебаний условий внешней среды, т. е. от таких экстремальных факторов, как безмедосборный период летом или тем более длительная суровая зима, которую они должны пережить с наименьшими потерями.

Именно общественный образ жизни позволил медоносной пчеле распространиться практически по всей территории земного шара.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: