Факультет

Студентам

Посетителям

Значение нуклеиновых кислот и белка в процессах роста растений

Познание метаболизма ростовых процессов начинается с изучения роли отдельных веществ и биохимических реакций в протекании этих процессов.

При этом важно найти вещество или несколько веществ, стоящих в центре многих метаболических процессов. Такой подход, конечно, связан со значительными методическими трудностями, поскольку каждая отдельная клетка имеет свойства совершенной саморегулирующейся системы, управляющей тысячами и тысячами реакций, которые чаще всего протекают не последовательно, а параллельно или настолько быстро, что трудно уловить их последовательность. Поэтому определить в эксперименте значение отдельных звеньев обмена веществ для протекания определенных физиологических процессов, связанных с ростом, чрезвычайно трудно. Здесь неизбежно приходится часто сталкиваться не с твердыми фактами и доказанными положениями, а с гипотезами, которые нередко носят чисто спекулятивный характер. Тем не менее физиология роста растений все упорнее идет по пути установления метаболических объяснений закономерностей ростовых процессов и в настоящее время имеет определенные успехи.

Все свойства организмов, в том числе и особенности его роста, определяются свойствами синтезируемых ими белков. Отличие организмов и их отдельных частей, несомненно, зависит или от их способности синтезировать те или иные белки, или от свойств синтезируемых ими белков. Белки через свою ферментативную активность определяют функциональную специфичность и структуру небелковых компонентов клетки.

По современным представлениям, свойства белковой молекулы зависят от ее первичной структуры, т. е. последовательности аминокислот в полипептидной цепи. Имеются доказательства, что наследственные свойства организма, а значит, и свойства синтезируемых организмами белков определяются нуклеиновыми кислотами. В дезоксирибонуклеиновой кислоте закодирована последовательность аминокислот полипептидных цепей белков. Предполагается, что последовательность оснований в нуклеиновых кислотах определяет структуру и функцию белка.

ДНК является, согласно этим взглядам, хранителем информации, которая переносится информационной РНК в процессе синтеза белка на матрице. В конечном счете можно сказать, что вся специфичность синтезируемого белка определяется РНК, а рибосомы осуществляют этот синтез. Низкомолекулярная растворимая PIIK (S-РНК) осуществляет перенос аминокислот к рибосомам.

Состав и расположение аминокислот в белках зависят от последовательности нуклеотидов в соответствующих информационных РНК. Последние имеют последовательность нуклеотидов, комплементарную тем участкам ДНК, на которых они синтезировались. Информационные РНК отличаются разиокачественностью. Характер синтезирующихся белков, по-видимому, определяется исчезновением одних типов информационных РНК и возникновением других. Разные участки (цистроны) ДНК участвуют в образовании разнообразных РНК, которые обусловливают изменение направленности белкового синтеза. Смена характера синтезирующегося белка наступает в процессе дифференцировки клеток. Возникновение высоко специализированных клеток, характеризующихся иными морфологическими и функциональными признаками и свойствами, обусловлено тем, что в определенный период синтез одних информационных РНК сменяется другим, что, в свою очередь, связано с изменением активности разных участков ДНК. Механизм регуляции синтеза разных информационных РНК остается неизвестным, поэтому мы еще далеки и от понимания процесса дифференцировки, играющего столь важную роль в явлениях роста и развития растений. Следует отметить, что исследование информационных РНК у растений, как и животных, чрезвычайно затруднено из-за многообразия функций их клеток, и поэтому мы вынуждены пока что распространять закономерности, установленные на бактериальных и вирусных объектах, на растительные объекты. Это допустимо, когда речь идет о самых общих закономерностях, по-видимому, свойственных всем живым существам. Специфика синтетических процессов у растений требует, конечно, самостоятельного их изучения, что является задачей ближайшего времени. Вместе с тем имеются все основания утверждать, что положения, определяющие функцию рибосом как центров белкового синтеза и решающую роль информационных и растворимых РНК в механизме синтеза белков, верпы также и для растений. Для выяснения же специфичности растительных организмов необходимы исследования особенностей растений в отношении функционирования рибосом и регуляции образования разных информационных РНК, поскольку функцией рибосом является биосинтез белков в клетках.

В настоящее время накопилось достаточно экспериментальных данных, характеризующих строение, биосинтез и роль рибосом в синтезе белков. Рибосомы представляют собою рибонуклеопротеидные структурные органеллы клетки, состоящие из высокополимерной рибонуклеиновой кислоты и структурного белка. В меристематических тканях растений они находятся в свободном состоянии. В дифференцированных клетках большая часть рибосом, как правило, связана с липопротеидными мембранами, пронизывающими цитоплазму и образующими эндоплазматическую сеть. Молекулярный пес рибосом, например, у проростков гороха достигает 4—4,5 млн., что соответствует константе диссоциации 80 S. Электронный микроскоп показывает, что рибосомы представляют собой округлые частицы диаметром 200—300 А.

Абсолютное содержание РНК в рибосоме во всех клетках и тканях одинаково и соответствует молекулярному весу 1,7 млн. (если принять всю РНК в рибосоме за одну молекулу). Аминокислотный состав белка рибосом у разных объектов различен. Микросомы проростков гороха на 100 г белка содержат следующее количество (в г) аминокислот: лизина — 12,2, гистидина — 2,9, аргинина — 9,2, аспарагиновой кислоты — 9,6, глютаминовой кислоты — 10,7, глицина — 8,3, аланина — 5,4, валина — 7,6, лейцина — 8,2, изолейцина — 6,4, треонина — 4,9, серина — 2,5—10, пролина — 5,2, тирозина — 7,0, фенилаланина — 4,8, триптофана — 1,5, метионина — 2,0, цистеина — 0,3. При электронном микроскопировании рибосом показано, что белок и РНК относительно равномерно распределены по всему объему рибосомных субъединиц.

Синтез рибосомальной РНК осуществляется на специфических участках ДНК клетки — специальных цистронах. Механизм биосинтеза рибосомальных белков неизвестен.

Единственной функцией рибосом признается синтез белковых молекул. Как в бесклеточных системах, так и в иитактных клетках синтез одной молекулы белка измеряется секундами. Поэтому представляется весьма трудной задачей проследить за последовательным формированием полипептидной цепи. Тем не менее удалось изучить механизм синтеза гемоглобина в бесклеточной системе из ретикулоцитов кролика.

Не может быть сомнения в том, что для меристем этической ткани растений, ответственной за рост растения, характерны свои особенности синтеза конституционных и ферментативных белков. В основе ростового процесса лежат именно эти процессы синтеза. Вот почему, по нашему глубокому убеждению, синтетические процессы ростовых зон растений должны занять важнейшее место в изучении биохимии роста. Неравномерный характер роста отдельных органов, пространственная и временная локализация ростовых процессов, переход от вегетативного к генеративному росту, очевидно, находятся в прямой зависимости от регуляции синтеза белков в процессе дифференцировки тканей растительного организма. Взаимодействие гормональных веществ с определенными участками генетического аппарата клеток меняет в процессе онтогенеза направленность и активность белкового биосинтеза. Заложенная в молекуле ДНК однозначная генетическая информация реализуется каждым типом дифференцированных клеток лишь частично и в различных направлениях. Каждый тип специализированных клеток, очевидно, характеризуется своим набором белков. Последовательность онтогенетических изменений находится под генетическим контролем. Синтез той или иной группы белков, наступление ростовой активности в той или иной зоне растения в нормальных условиях онтогенеза детерминируются последовательным активированием одних участков генетического аппарата и блокированием других. Это, разумеется, упрощенный и гипотетический подход, ибо неизвестны ни механизмы этих процессов, ни факторы, обусловливающие рост и дифференцировку клеток, органов, растений в целом. Но уже этот подход намечает пути дальнейшего экспериментального решения одного из основных вопросов проблемы роста — биосинтеза белка в ростовых зонах растений.

В растении имеются особые места усиленного синтеза белка, а именно: апикальные области роста побегов и корней, пазушные почки, камбиальные оси, вместилища запасных белков. Исследование азотистых соединений в областях роста растений представляет особый интерес.

Робинсон и Браун, изучавшие синтез белков, связанных с ростом клеток кончиков корней, считают, что синтез белков продолжается в течение всего периода роста путем увеличении размеров клеток и содержание белков на одну клетку максимальное в участках, где происходит полное увеличение размеров клеток. Подобные результаты получены с культивированной тканью корнеплода моркови путем добавления ростовых веществ, находящихся в молоке кокосового ореха. Культивируемые клетки, находящиеся в состоянии быстрого роста, содержали больше белкового азота и меньше растворимого, чем покоящаяся ткань, из которой они были взяты. Влияние ростового фактора из молока кокосового ореха на синтез белка в культурах ткани из корнеплода моркови может означать, что в кокосовом молоке, возможно, существует целая группа факторов, стимулирующих синтез белков в клетках. Предполагается, что в нормальном ходе развития растения активность этого вещества регулируется ингибиторами. Фрей-Висслинг и Бланк показали, что при увеличении размеров клеток колеоптилей трав в них происходит усиленный прирост абсолютного количества общего белка, которое к концу роста клеток превышает его исходное содержание в 9,5 раза. Исследуя рост клеток колеоптиля кукурузы, эти же авторы обнаружили, что при увеличении размеров клеток в них повышается содержание белков. Христиансон и Тиманн также полагают, что рост путем увеличения размеров клеток сопровождается синтезом белков. Копи подсчитал, что в процессе роста в клетках корня содержание белков возрастает, а Браун и Вродбент доказали это экспериментально на корнях гороха, показав, что за время роста клетки содержание в ней белка увеличивается примерно в пять раз. С прекращением роста наблюдалось слабое, но определенное уменьшение содержания белка, причем в конечном итоге оно было ниже, чем в момент остановки роста.

Увеличение содержания белка в клетке во время ее роста неизбежно влечет за собой и повышение активности общего обмена клетки. Так, Браун и Бродбент доказали повышение интенсивности дыхания клеток в процессе роста. Полученные ими данные показывают, что при прекращении роста интенсивность дыхания понижается в соответствии с понижением содержания белка. Как показали результаты опытов Брауна, Рейта и Робинсона, в пределах растущей зоны корней бобов активность дипептидазы увеличилась приблизительно в 5 раз, фосфатазы — в 2 раза и нивертазы — в 20 раз. В тех участках, где рост в длину прекращается, наблюдается уменьшение активности этих ферментных систем. На основании результатов исследования авторы делают предположение, что увеличение активности ферментов обусловливается участием известного количества новообразующегося белка в их формировании, а уменьшение активности ферментов связано с уменьшением количества белка.

Следует отметить, что интенсивность обмена в молодых, быстро растущих и зрелых клетках различна. В клетках кончика корня соотношение между интенсивностью дыхания и содержанием белков ниже, чем на участках корня, расположенных выше. В клетках кончика корня лука процессы дыхания более чувствительны к цианистым соединениям, чем в зрелых клетках.

Прирост количества белков на единицу увеличения объема клетки на ранних стадиях роста выше, чем на более поздних. Способность фрагментов корней бобов к росту весьма различна: чем больше расстояние от участка, из которого взят фрагмент, до кончика корня, тем выше способность клеток к росту; это усиление роста наблюдается до тех пор, пока расстояние не достигнет 3 мм, а затем рост ослабляется. Вопрос о природе усиленного роста растительных клеток, находящихся в стадии растяжения, давно привлекал внимание физиологов. Механизм роста растительных клеток объясняется различными авторами по-разному.

Отличительной чертой растительной клетки является наличие у нее толстых и упругих оболочек. Меристематические клетки и клетки в период роста характеризуются первичной клеточной стенкой, состоящей из межклеточного вещества и первичных клеточных оболочек. Первичная клеточная стенка сравнительно тонкая и не препятствует росту протопласта благодаря своей пластичности. Вторичная клеточная оболочка имеет, как правило, значительную толщину, состоит из трех слоев и свойственна дифференцированным клеткам, прекратившим рост.

Для растительных клеток характерен рост путем растяжения. Рост протопласта вызывает увеличение площади клеточной оболочки и одновременно происходит синтез новых микрофибрилл, их внедрение (интуссусцепция).

Процессы роста оболочки происходят при участии ауксинов, обусловливающих увеличение пластичности клеток. Активный синтез материала клеточной стенки, наоборот, ингибируется гетероауксином и ускоряется ионами кальция.

Однако было бы неправильным свести действие ауксинов на растительную клетку лишь к увеличению пластической растяжимости клеточных стенок. Внутренние слои клеточных оболочек всегда богаты белками и обладают разнообразной энзиматической активностью. Часть белков в клеточных оболочках оказывается прочно связанной с полисахаридным скелетом и, как предполагают, образует с ним неразрывный комплекс. При введении в растущие клетки пролина, меченного С14, он быстро внедряется в белок клеточной стенки, где, однако, накопляется образующийся из него оксипролин. Предполагается, что образование протеинуглеводных комплексов обеспечивает ориентацию полисахаридных цепочек и их фиксацию в определенном положении. Ауксины, будучи сами тесно связанными с белковым обменом, не могут не оказывать воздействия на рост через активацию синтетических процессов в клетке. В зоне роста корней гороха и бобов наблюдается резкое увеличение содержания белка, повышение интенсивности дыхания и активности ряда ферментов. Активность инвертазы, например, увеличивалась в 20 раз.

В. Н. Жолкевич установил, что вязкость протоплазмы в клетках старых, закончивших рост частей гипокотилей подсолнечника была значительно выше, чем в клетках растущих молодых частей, что связано, по-видимому, с новообразованием в растущих клетках белковых молекул, увеличением степени дисперсности биоколлоидов и повышением их гидрофильности. В опытах О. А. Ситниковой во всех случаях воздействия гиббереллином наблюдалось снижение вязкости протоплазмы, чем и обусловливался более интенсивный рост опытных растений.

Рейд установила, что при росте в фазе растяжения клеток корней проростков коровьего гороха возрастает количестве сухого вещества, увеличивается содержание общего азота, общего фосфора и аскорбиновой кислоты, рассчитанное на одну клетку. Обстоятельное исследование было выполнено М. Г. Зайцевой. На различных объектах — мякоти плодов мандарина, гипокотилях розового редиса, клубнях картофеля — ею было показано, что рост клетки в фазе растяжения представляет собой сложное явление и обеспечивается синтетической деятельностью протоплазмы. Происходит существенное увеличение белкового азота, которое является свидетельством роста протоплазмы, сахаров, небелковых соединений азота, органических кислот. По данным В. Б. Иванова, в протоплазме клеток кончика корня кукурузы, приступающих к интенсивному делению, соотношение РНК : белок выше, чем у вышележащих слабо делящихся клеток, и еще выше у клеток, переходящих к интенсивному белковому синтезу, т. е. у клеток, переходящих к растяжению.

Воздействие ростовых веществ на клетки тесно связано с их влиянием непосредственно на протоплазму. Рост в фазе растяжения не может происходить без активного участия протоплазмы, а значит, и синтеза белковых соединений. Таким образом, было доказано, что рост путем увеличения размеров клеток сопровождается синтезом белков.

Обмен белков у растений может быть полностью понят лишь при условии рассмотрения и небелковой фракции, так как она представляет собой тот резервуар обмена, куда возвращаются продукты распада белков и откуда берется необходимый для обратного синтеза азот.

Следует отметить весьма большую скорость обновления белка. Ф. В. Турчин с сотрудниками на основании определения меченого азота в отдельных азотсодержащих фракциях растений, получавших меченый сернокислый аммоний, установил, что интенсивность обновления зависит от фазы развития растений. В молодых растениях белковый азот обновляется полностью за 72 часа.

Существует непрерывный обмен азота между белком и растворимыми азотистыми соединениями. Особенно активной в процессе обмена оказалась амидная группа белков.

Азотный и белковый обмены должны быть тесно связаны с большинством жизненных процессов даже в тех случаях, когда эта связь непосредственно не проявляется (например, в случае синтеза белка и роста тканей). Хотя детали этих взаимоотношений остаются еще спорными, но теперь уже очевидно, что такие процессы и жизненные функции, как дыхание, накопление солей и фотосинтез, тесно связаны с белковым обменом. В самом деле, белки цитоплазмы и их обмен вполне могут участвовать в любом из тех процессов, которые трудно или невозможно осуществить вне клеток и в которых, поэтому, организация живой клетки, по-видимому, играет какую-то существенную роль. В процесс синтеза белков вовлекается почти каждый элемент или фактор роста, но во многих случаях (например, потребность в калии) причину этого трудно установить.

В настоящее время понимание сущности ростовых процессов невозможно без понимания роли нуклеиновых кислот в явлениях роста. Значение нуклеиновых кислот в ростовых процессах растений вытекает уже из того обстоятельства, что они участвуют в синтезе белка, без увеличения количества которого невозможен рост живого организма. Факт участия нуклеиновых кислот в синтезе белка доказан прямым экспериментом, в котором разрушение РНК рибонуклеазой вызывало сильное угнетение включения аминокислот в белки. Путем добавления РНК удается восстановить включение аминокислот, например, в белки корешков гороха. По другим данным, в кончике корешка лука кристаллическая рибонуклеаза при концентрации 1 мг/мл в течение 1 час снижает включение аминокислот в белки на 50%, а после трехчасового воздействия рибонуклеазой это угнетение становится почти полным (90%). Рибонуклеаза сильно угнетает также рост корешков, причем этот эффект точно совпадает с ее влиянием на включение аминокислот в белки: через 3 час рост почти полностью прекращается, и этот процесс обычно необратим. Химическое определение содержания белка в этих корешках показало, что синтез белка прекратился почти полностью. Прямая зависимость синтеза белка от РНК подтверждена также работами Г. И. Семененко, который показал, что скорость синтеза белка молодыми проростками кукурузы, пшеницы и гороха прямо пропорциональна скорости синтеза РНК.

Приведенные факты позволяют утверждать, что нуклеиновые кислоты, определяющие включение аминокислот в белки, синтез белков и митотическую активность, могут и должны рассматриваться как один из главнейших метаболических факторов роста.

После Л. А. Иванова, первого русского ученого, экспериментально изучавшего нуклеиновые кислоты и установившего их важную роль в размножении растений, наиболее полную картину участия нуклеопротеидов в жизнедеятельности растительных организмов нарисовал В. К. Залесский. Этот автор отмечал, что разделению клеточных ядер предшествует прирост ядерного вещества, под которым он понимал образование нуклеиновых кислот. Он наблюдал значительное увеличение нуклеопротеидов в растущих частях проростков кукурузы и в осевых органах конских бобов (Vicia faba).

Д. А. Сабинин, развивая далее представление о значении нуклеопротеидов и нуклеиновых кислот в жизни растений, рассматривал их как один из основных факторов, определяющих скорость роста. Он ссылается на данные, которые показывают, что быстрорастущие клетки меристемы и эмбриональных тканей богаче нуклеиновыми кислотами, чем клетки, рост которых закончен.

В последнее время накопилось немало данных, которые показывают, что процессы роста и морфогенеза неразрывно связаны с изменением содержания нуклеиновых кислот, их локализацией в клетке, а также с состоянием цитоплазмы и ядра. Образованию клеточных структур, сложных гистологических комплексов и органов, как правило, предшествует накопление нуклеиновых кислот. Функции последних органически связаны с функцией конституционных белков и со всем комплексом биохимических процессов, свойственных растущим клеткам и тканям.

Нуклеиновые кислоты играют важную роль в регулировании биохимических процессов в растущих клетках. Если признать, что рост — это процесс новообразования элементов структуры организма, а новообразование структур невозможно без биосинтеза веществ, и в первую очередь белковых, то следует согласиться с представлением, что нуклеиновые кислоты находятся в центре биохимических процессов, определяющих интенсивность роста. Они создают возможность для осуществления сложных синтезов, которые лежат в основе новообразования структур протоплазмы в процессе роста. Синнот даже считает, что «нуклеиновые кислоты с их замечательными свойствами являются основой самой жизни». Хотя такое заключение, наверное, грешит преувеличением, в нем содержится правильная мысль о несомненно большом значении этих биологических полимеров.

Нуклеиновые кислоты в растениях распределены неравномерно. Содержание и распределение их изменяется с возрастом организма и зависит от функционального состояния органов и тканей. Семена растений содержат в зародышах большое количество нуклеопротеидов. В процессе созревания семян содержание нуклеиновых кислот в зародыше уменьшается главным образом за счет РНК. В первый

период прорастания в проростках наблюдается интенсивный синтез нуклеиновых кислот, тогда как количество их в эндосперме и семядолях почти не изменяется. Отсюда можно сделать вывод о том, что нуклеиновые кислоты в эндосперме и семядолях необходимы для активных реакций обмена веществ, которые осуществляются в семенах в период их прорастания. А в проростках, очевидно, создаются собственные механизмы синтеза нуклеиновых кислот. По данным Г. И. Семененко, в период интенсивного новообразования и роста клеток и тканей в процессе прорастания семян в проростках наблюдается вполне определенный положительный параллелизм между увеличением абсолютного содержания РНК и ДНК в растущих тканях и нарастанием их удельной радиоактивности. Удалось также установить, что от начала прорастания до полного позеленения десятидневных проростков наиболее интенсивное включение радиоактивного фосфора происходит в РНК микросом, затем в РНК пластид и наименее интенсивное — в РНК митохондрий. Скорость включения Р32 в РНК одноименных цитоплазматических фракций зависит от возраста проростка и интенсивности протекания процесса жизнедеятельности организма.

Десятидневные проростки отличаются меньшей скоростью включения Р32 по сравнению с более молодыми, что связано с изменившимися условиями поглощения и распределения Р32 г. десятидневных проростках, в которых к тому же интенсивный синтез РНК сосредоточен лишь в точках роста. В начале зеленения проростки, когда бесцветные пластиды превращаются в хлоропласты, значительно усиливается синтез РНК в пластидах. Наиболее высокое содержание нуклеопротеидов и нуклеиновых кислот свойственно молодым органам и эмбриональным тканям. Дифференцированные или постоянные ткани содержат очень небольшое количество нуклеиновых кислот. Особенно мало их в старых тканях вегетативных органов. Так, содержание нуклеопротеидов в клетках, которые прекратили рост, приблизительно в 10 раз ниже, чем в меристеме. По данным ряда авторов, более высоким содержанием нуклеиновых кислот характеризуются зоны роста осевых органов, где развертываются активные ростовые и формообразовательные процессы.

Большая работа проведена по изучению содержания и концентрации нуклеиновых кислот в клетках корня высших растений. Установлено, что абсолютное количество РНК и ДНК на клетку верхушечной зоны (0—2 мм) кончика корня у однодольных растений выше и варьирует в больших пределах, чем у двудольных. С увеличением размера клетки абсолютное количество РНК возрастает, а концентрация уменьшается. С увеличением ядра возрастает и концентрация, и количество ДНК. Минимум РНК содержат клетки салата, а в клетках люпина содержится минимальное количество ДНК. У лилии количество ДНК на клетку в 57 раз больше, чем у люпина, и является наибольшим из всех изученных растений. В меньшей степени по сравнению с абсолютным количеством варьирует концентрация обеих нуклеиновых кислот как у однодольных, так и у двудольных. Концентрация РНК у двудольных выше, а ДНК — ниже, чем у однодольных. Концентрация ДНК в ядрах лилии в 6 раз больше, чем в ядрах люпина. У всех изученных видов наибольшее число клеток и наибольшее общее количество РНК и ДНК на сегмент обнаружено в верхушечной зоне корня. С увеличением расстояния от копчика корня у всех видов почти в равной степени (на 50—70%) возрастает абсолютное количество РНК на клетку, а количество ДНК не изменяется, хотя Мароти отрицает постоянство внутриклеточной ДНК. Степень увеличения клетки превышает прирост РНК, поэтому с ростом клеток концентрация РНК. в них снижается. В верхушечном сегменте корня содержание ДНК пропорционально величине ядра, но с отдалением клеток от кончика корня эта пропорциональность нарушается. Четкие различия в количестве нуклеиновых кислот на клетку обнаруживаются у разных видов одного и того же семейства (например, у вики, гороха и люпина). При этом количество РНК на клетку варьирует в 12 раз, а количество ДНК на ядро — в 4 раза. 12-кратное различие обнаруживается по количеству ДНК на клетку у представителей лилейных (лук, пролесок, лилия). Количество ДНК на клетку у высших растении довольно высокое, выше, чем у млекопитающих, но концентрация РНК. на клетку и ДНК на ядро у них примерно одинакова. Отношение РНК/ДНК на клетку у растений варьирует от 1,3 до 15,1. Наибольшие величины этого отношения найдены преимущественно у двудольных.

Имеет место прямо пропорциональная зависимость между содержанием РНК и степенью удлинения верхушки корня, что установлено для кукурузы. Разные сорта кукурузы обнаруживают различные количественные соотношения величин роста и содержания РНК, однако всегда чем выше скорость роста, тем выше содержание рибонуклеиновой кислоты. Такой пропорциональной зависимости от скорости роста для ДНК не обнаружено. Растения кукурузы с самыми быстрорастущими корнями (сорт 8-А) и с наиболее медленнорастущими корнями (сорт А-374-В) отличаются более чем на 30% но скорости роста, но практически не отличаются по содержанию ДНК. Зона первых 3 мм корневой верхушки содержит значительно большие количества РНК и ДНК по сравнению с зоной 3—6 мм. В связи с тем, что скорость роста корней пропорционально увеличивалась с течением времени, была предпринята попытка определить, существует ли прямо пропорциональная зависимость между скоростью роста и содержанием РНК во времени. Скорость роста и содержание нуклеиновых кислот определяли в три срока. Оказалось, что содержание РНК снижается в первом и втором 3-миллиметровых сегментах, что соответствует быстрому уменьшению скорости роста. Количество РНК в первой зоне уменьшилось более пропорционально скорости роста, чем во второй. В базальной 6-миллиметровой зоне уровень РНК наименьший и почти не меняется или, во всяком случае, уменьшается незначительно, возможно, в пределах ошибки опыта. По-видимому, это связано с тем, что в базальной части рост прекратился.

Известно, что меристематические клетки, как и клетки эмбриональных тканей растений, богаты нуклеиновыми кислотами и что в закончивших рост клетках количество их (особенно РНК) падает. Так, в меристематических клетках кончиков корня нуклеиновых кислот в 10 раз больше, чем в клетках с законченным ростом. В зоне эмбрионального роста клеток кончика корня фасоли находится более половины, а в зоне растяжения и зоне корневых волосков — лишь одна пятая часть нуклеиновых кислот.

В опытах по определению содержания нуклеиновых кислот и белка в трех — и двухмиллиметровых участках верхушек корешков лука и бобов было показано, что самые ближайшие к кончику корня клетки не делились или скорость деления их была замедлена. В обоих исследуемых объектах эти клетки содержали наименьшее количество ДНК, РНК и белка. К ним примыкали быстро делящиеся и расширяющиеся в радиальном направлении клетки, количество ДНК у которых удваивалось (в расчете на клетку), а РНК — увеличивалось пропорционально числу клеток. Возрастало содержание белка. Рядом расположенные клетки находились в фазе растяжения. Содержание ДНК и РНК в них существенно не изменялось по сравнению с быстро делящимися клетками.

Соотношение количества различных веществ в растущей клетке изменяется по мере роста. Относительное обогащение клетки РНК, (увеличение соотношения РНК/белок) предшествует более интенсивному синтезу белка. Соотношение РНК/белок в кончике корня кукурузы выше в протоплазме клеток, приступающих к интенсивному делению, чем в вышележащих слабо делящихся клетках, и еще выше в переходящих к растяжению клетках.

Во время роста и развития изменяется содержание нуклеиновых кислот в листьях и стеблях. В начале роста оно повышается и после достижения максимума снова падает. Максимальное количество нуклеиновых кислот в листьях наблюдается перед цветением. Старые ткани вегетативных органов отличаются очень низким содержанием нуклеиновых кислот. На всех фазах развития растений более старые нижние листья содержат меньше нуклеиновых кислот, чем верхние.

При этом содержание их от нижних ярусов листьев к верхним закономерно увеличивается за счет увеличения главным образом содержания РНК, т. е. с возрастом листьев соотношение РНК/ДНК уменьшается. В то же время в процессе развития уменьшается относительное содержание нуклеиновых кислот как в верхних, так и в нижних листьях. То же самое касается и динамики нуклеиновых кислот в стебле или в тех междоузлиях, которые закончили рост, где с возрастом растения содержание нуклеиновых кислот падает.

Немало исследований посвящено распределению нуклеиновых кислот в структурах клеток. Работами А. Н. Белозерского с сотрудниками было показано, что в ядрах растительных клеток имеются оба типа нуклеиновых кислот. Цитоплазма клеток меристемы содержит большое количество РНК, которое уменьшается по мере дифференциации клеток. Анализ цитоплазматических фракций, выделенных из молодых проростков гороха, показал, что наибольшее количество РНК содержится во фракции частичек микросомального типа, а наименьшее — в митохондриях.

Н. М. Сисакян и М. С. Черняк установили, что основная масса нуклеиновых кислот в пластидах представлена РНК. В процессе развития растения содержание РНК в хлоропластах изменяется. В некоторых случаях количество РНК в хлоропластах из молодых листьев было приблизительно втрое больше, чем в хлоропластах из старых листьев, что установили Н. М. Сисакян и М. С. Одинцова. Эти же авторы отметили, что в фазе цветения хлоропласта листьев верхнего яруса содержали меньше РНК, чем хлоропласта листьев среднего и нижнего ярусов, что может быть связано с оттоком РНК к генеративным органам.

Кроме участия РНК в синтезе белка, рибонуклеиновая кислота клеточных структур может выполнять и специальные функции. Так, РНК митохондрий может быть каким-то образом связана с процессами окислительного фосфорилирования, а РНК пластид — с процессами фотосинтетического фосфорилирования, которые протекают в этих структурах.

Рост растений характеризуется бурным подъемом основных процессов их жизнедеятельности. Повышение синтетической деятельности клеток связано с накоплением в них нуклеиновых кислот. По данным многих авторов, активному росту предшествует повышение содержания нуклеиновых кислот, особенно РНК, содержание которой понижается с прекращением ростовой активности растений. Если микробные клетки, прекратившие рост, содержат очень мало РНК, то при создании для них наиболее благоприятных условий питания начинается повышение содержания РНК, и клетки снова делятся.

Исключительная роль нуклеиновых кислот в процессах развития растений подтверждается данными Н. А. Сатаровой, В. А. Захарчишиной и др., которые показали, что при формировании репродуктивных органов происходит увеличение количества нуклеопротеидов. Одним из основных условий перехода растений к цветению является наличие определенного количества нуклеиновых кислот.

Интенсивное накопление нуклеиновых кислот предшествует образованию початков. Все эти данные свидетельствуют о том, что ответственные периоды жизнедеятельности, характеризующиеся повышенной активностью физиологических процессов, сопровождаются увеличением количества нуклеиновых кислот. Понятно, что пониженный обмен веществ, свойственный состоянию покоя, вызывает и изменения в динамике нуклеиновых кислот.

В состоянии покоя наблюдается уменьшение содержания РНК и ДНК. При выходе растений из состояния покоя их количество снова увеличивается.

Исследования П. А. Генкеля и Е. З. Окниной показали, что количество нуклеиновых кислот уменьшается при переходе почек плодовых деревьев в состояние покоя.

Установлено, что существует связь между отдельными фазами (ритмами) роста и содержанием нуклеиновых кислот. Эта связь состоит в том, что до начала роста происходит накопление нуклеиновых кислот, количество которых уменьшается во время видимого роста. Уменьшение количества нуклеиновых кислот приводит к прекращению роста даже при наличии всех других условий, необходимых для него. Очевидно, в период, когда отсутствуют видимые проявления роста, происходит новообразование нуклеопротеидов. Конечно, накопление нуклеиновых кислот является лишь одним из многих необходимых для начала видимого роста условий.

Говоря о роли нуклеиновых кислот, мы имеем в виду не только эти соединения как таковые, но и производные их обмена. Пуриновые и пиримидиновые соединения, например, усиливают рост колеоптилей овса, ДНК, РНК и аденин усилили рост фрагментов клубнелуковиц гладиолусов на 25—40%. Производные нуклеинового обмена (особенно кинетин, аденозин и нуклеозиды РНК) стимулируют цветение периллы не только на коротком дне и в темноте, но и в условиях длинного дня.

В последние годы все большее внимание исследователей привлекают кинины, которые, по мнению многих авторов, присущи обмену веществ растений и принимают участие в процессах регуляции роста и в осуществлении процессов взаимодействия между органами. Показано, в частности, что кинетин, необходимый для нормальной жизнедеятельности листьев, поступает из корней. Кинетин обладает свойством активации синтеза белка и нуклеиновых кислот, а также других синтетических процессов.

Кинин (6-бензиламинопурин) способен восстановить обмен веществ и структуру клеток листа, претерпевших значительные изменения в процессе старения. При этом восстанавливается способность клеток к новообразованию ДНК, РНК и белка; возрастает содержание хлорофилла и восстанавливается гранулярная структура хлоропластов; активируется фотосинтетическая деятельность; увеличивается внутренняя рабочая поверхность митохондрий, что, очевидно, ведет к повышению активности окислительного фосфорилирования; резко увеличивается ядрышко, ответственное за выработку рибосом, и это может быть одним из путей активации кинином белкового синтеза; в ядрах индуцируется полиплоидия, активирующая обмен веществ в клетке. Остается неясным, в каких реакциях кинин участвует непосредственно, а какие вызывает как вторичные процессы, по совершенно очевидно, что исследование кининов в растениях позволит расширить и уточнить наши представления о метаболизме роста.

В процессах роста, по-видимому, играют определенную роль растворимые нуклеотиды, что подтверждается данными, показывающими увеличение моно-, ди — и трифосфатных нуклеотидов в течение первых трех-четырех дней роста этиолированных проростков кукурузы. Содержание смеси нуклеотидов в единице сухого материала увеличивается в 15 раз с первого до четвертого дня прорастания без видимого увеличения с последующим ростом. При изучении количественного соотношения моно-, ди — и трифосфатных нуклеотидов как функции роста обнаружился постепенный по мере роста проростков сдвиг с высокоэнергетических ди — и трифосфатных нуклеотидов на монофосфатные нуклеотиды.

Поскольку фитогормоны (ауксины) не только в значительной мере влияют на свойства клеточных оболочек в фазе растяжения, но и усиливают процессы синтеза органических веществ и способны образовывать комплексы с белками, аминокислотами, дегидроаскорбиновой кислотой, а также играют определенную роль в процессе регуляции синтеза специфических белков в клетке, можно говорить также о наличии нам ближе не известных связей между ними и нуклеиновыми кислотами.

Воздействие ауксинов на метаболизм нуклеиновых кислот отмечали многие исследователи. Имеются указания на то, что рост и синтез ДНК в растениях продолжается только при наличии ауксинов. Бисвес и Сен показали, что индолилуксусная кислота в низкой концентрации стимулирует включение Р32 во фракции ДНК и РНК. Гетероауксин вызывает перераспределение нуклеиновых кислот, гиббереллин — снижение содержания РНК в растениях. Н. С. Туркова, Л. А. Жданова и Е. А. Петербургская в опытах с люпином и другими культурами установили, что задержка цветения, вызванная высокими концентрациями гетероауксина, связана со снижением содержания нуклеиновых кислот. Таким образом, в процессах роста и развития важную роль играет взаимодействие ростовых веществ с нуклеиновыми кислотами.

Ростактивирующие вещества вызывают глубокие изменения в метаболизме организма, что в конечном счете так или иначе сказывается на явлениях роста. Влияние на рост всегда сопровождается влиянием на другие физиолого-биохимические процессы, хотя не всегда наблюдается прямой параллелизм между ростом и этими процессами. Угнетение роста корней под влиянием гибберелловой кислоты, например, сопровождается более интенсивным расходованием сахаров в корнях. Подавление стимулирующего действия гиббереллина и гетероауксина динитрофенолом указывает на связь стимуляции с дыханием. Под влиянием гиббереллина в растениях повышается содержание сульфгидрильных соединений и аскорбиновой кислоты.

Стимулирующее действие гиббереллина может ослабляться обнаруженными, например в растениях карликового гороха; ингибиторами, которые, по-видимому, взаимодействуют с гиббереллином, Имеются указания ка то, что карликовость определяется светом. В темноте три карликовые и один нормальный сорт гороха достигали одинакового размера. На свету рост тормозился, причем у карликовых растений больше, чем у нормальных. Гиббереллин нейтрализовал световое уменьшение. Растения всех четырех разновидностей, обработанные гиббереллином, выросли до одинаковых размеров. Изолированные междоузлия четырех разновидностей мало реагировали на гпбберелловую кислоту, однако при добавлении индолилуксусной кислоты и сахарозы реакция усиливалась. Можно допустить, что изменение нуклеинового обмена под влиянием ауксинов является наиболее ответственным за те изменения роста растений, которые обычно обусловлены влиянием этих веществ. Иначе говоря, различная интенсивность роста, вызываемая теми или иными регулирующими рост факторами, определяется в значительной степени изменениями в нуклеиповокислом и связанных с ним обменах.

Мы изучали содержание нуклеиновых кислот и различных форм азота у этиолированных проростков гороха (сорт Мозговой), интенсивность роста которого регулировали с помощью гиббереллина. Семена замачивали на 24 час в 0,01%-ном растворе гибберелловой кислоты (ГК), контрольные — в воде. Проростки выращивали в кюветах на фильтровальной бумаге в течение семи дней. Опыт ликвидирован на восьмой день. К этому времени контрольные и опытные растений заметно отличались друг от друга. Высота надземной части опытных растений была почти в два раза больше высоты контрольных проростков. Количественное содержание нуклеиновых кислот изучали в верхушках стебля, в каждом междоузлии, части корня с боковыми корешками и верхушке корня без боковых корешков.

В основу определения РНК, как и во всех последующих опытах, положена методическая схема, разработанная А. Н. Белозерским и А. С. Спириным для определения нуклеотидного состава нуклеиновых кислот у бактерий с применением электрофореза на бумаге в соединении с ультрафиолетовой спектрофотометрией.

Количественно РНК определяли по одному из ее нуклеотидов — гуаниловой кислоте, сумму нуклеиновых кислот — прямым спектрофотометрическим методом, ДНК — по разнице между суммой нуклеиновых кислот и содержанием РНК. Соответственно объектам исследования в методику были внесены некоторые изменения (перед промывкой хлорной кислотой образцы обрабатывали спиртом, применяли более длительную промывку образцов от кислоты).

Опытами показано, что по мере удаления от верхушки к основанию как контрольных, так и опытных проростков содержание нуклеиновых кислот и белкового азота падает. Наиболее высокое содержание нуклеиновых кислот свойственно верхушкам стебля, т. е. тем частям, где наиболее интенсивно происходит новообразование, рост и начальная дифференциация клеток. В первом и втором междоузлиях содержание РНК во много раз меньше по сравнению с частями проростков, отличающихся большей ростовой активностью. В них же отмечено и снижение суммы нуклеиновых кислот. По-видимому, зонам роста присущ более интенсивный биосинтез нуклеиновых кислот ввиду важной роли последних именно в этих частях растения, где потребность в них особенно велика в процессах синтеза новообразований клеточных структур.

Вызванное действием гиббереллина значительное усиление роста надземных органов сопровождалось заметным увеличением содержания РНК во всех частях проростков. Большая изменчивость РНК и меньшая подвижность ДНК позволяют говорить о том, что именно РНК имеет более близкое отношение к тем процессам обмена, которые определяют ростовую активность растений.

Здесь мы хотим остановиться на вопросе, имеющем важное значение для изучения явлений роста. Речь идет о способах расчета аналитических данных при проведении исследований по физиологии и биохимии роста.

В исследованиях ростовых процессов мы иногда получали результаты, которые не согласовывались с представлениями других авторов о закономерностях количественного содержания отдельных веществ в растениях. Так, в 1962 г. нами были проведены опыты по выяснению изменений, происходящих в содержании рибонуклеиновой кислоты у растений с различной интенсивностью роста, обусловленной действием стимуляторов. Опытные растения томатов (сорт Тепличный), выращенные в условиях почвенной культуры, обрабатывали гиббереллином в фазе грех листьев путем опрыскивания 0,002 %-ным раствором, контрольные — водой. Уже на второй день после обработки растений гиббереллином было отмечено низкое содержание в них рибонуклеиновой кислоты по сравнению с контрольными. На шестой день содержание РНК повысилось как в опытных, так и в контрольных растениях, а далее снова происходило постепенное снижение. Количество рибонуклеиновой кислоты у растений, обработанных гиббереллином, во всех случаях было меньше, чем у контрольных. Характерно, что кривые содержания РНК опытных и контрольных растений очень схожи. Аналогичная картина наблюдается при изучении зависимости между активностью роста и содержанием РНК у кукурузы. В другом нашем опыте, проведенном с томатами сорта Маяк в водной культуре, были предусмотрены варианты, в которых изучалось влияние стимуляторов роста при их внесении через корни и листья. В опыте использовали такие концентрации: гиббереллин — 0,002%-ный раствор для опрыскивания надземной части, 0,0002%-ный раствор для внесения в питательную смесь; гетероауксин — соответственно — 0,001- и 0,0001 %-ные растворы его калиевой соли.

Гиббереллин обусловливает бол се интенсивный рост опытных растений по сравнению с контрольными как при опрыскивании надземной части, так и при внесении в питательную смесь. Обработка растений гетероауксином не стимулировала их прироста в длину. Увеличение прироста растений наблюдалось при совместной обработке гиббереллином и гетероауксином, особенно в случае, когда гиббереллин вносили в питательную смесь, а гетероауксином опрыскивали надземную часть. Последний факт интересен в том отношении, что указывает на стимулирующее действие гиббереллина не только при его влиянии на листья, но и при внесении через корень. Средний вес сырой надземной массы растений достигает наибольшей величины в вариантах, где растения подвергались действию гиббереллина, и особенно при условии совместного влияния гиббереллина и гетероауксина, внесенных соответственно через листья и корень. Однако если гиббереллин вызывает интенсивный рост растений в длину при увеличении их сырого веса, то гетероауксин способствует более значительному накоплению сухого вещества сравнительно с контрольными растениями и растениями «гиббереллиновых» вариантов. Следует отметить, что такая закономерность отмечается только для листьев и не выражена у стеблей.

В листьях растений, подвергавшихся обработке гиббереллином через листья и гетероауксином через корни, а также при комбинации этих двух способов внесения стимуляторов количество РНК меньше, чем у контрольных. Вместе с тем отмечено повышение содержания РНК в листьях растений, которые выращивали на питательной смеси, содержащей гиббереллин.

Стебли растений томатов содержат меньшие количества РНК по сравнению с листьями. При любой комбинации и способах внесения стимуляторов роста содержание РНК в стеблях опытных растений меньше по сравнению с контрольными. Гиббереллин вызвал понижение содержания РНК в стеблях томатов в большей степени, чем гетероауксин.

На основании опытов можно сделать вывод, что в ряде случаев более интенсивно растущие растения могут содержать меньшие количества рибонуклеиновой кислоты. В связи с этим мы предполагали, что содержание РНК. находится в зависимости не только от ее образования, но и от расходования в процессах биосинтеза белка, необходимого для новообразования клеток и тканей.

Однако в дальнейшем нам пришлось убедиться в том, что в данном случае полученный в описанном эксперименте материал труден для истолкования, так как приходится считаться еще и с применяемым методом пересчета аналитических измерений. Нами приведены данные в относительных величинах, характеризующие содержание различных веществ на сухое или сырое вещество растения, выраженное в процентах. Такой метод расчета все еще довольно широко распространен в настоящее время, хотя уже давно против него выступали некоторые исследователи, когда речь шла об изучении ростовых процессов. Упомянутый способ расчета, конечно, дает определенное представление о различиях обмена веществ у растении опытных и контрольных вариантов, однако несомненно и то, что при изучении явлений роста более убедительными оказываются данные, характеризующие абсолютное количество вещества, рассчитанное на структурную единицу организма — клетку, орган или целое растение. Накопление веществ в органах растений определяется скоростью протекания ряда взаимно противоположных процессов, таких, как синтез и распад, приток и отток веществ. Больший или меньший процент содержания одного вещества зависит от изменения скоростей накопления других веществ, которые не учитывались в анализе. А. А, Тимофеева хорошо показала, что, например, пересчет аминокислот на вес корней дает мало выразительные результаты, а пересчет на число клеток или на конституционный азот дает величины, изменяющиеся параллельно и лучше характеризующие количественное соотношение вещества в органах растения.

Чтобы получить показатели, наиболее объективно характеризующие зависимость между содержанием тех или иных веществ и ростом, совершенно необходимо все расчеты проводить или соотносительно к другому веществу, если последнее является результатом изучаемого процесса, или на растущий орган, растение, клетку. Здесь, конечно, необходимо исходить из конкретной задачи, стоящей перед исследователем.

Искусственно интенсифицируя рост и изучая характерные особенности опытных растений по сравнению с контрольными, мы можем ожидать установления прямых связей и зависимостей между ростом и отдельными сторонами обмена веществ. Иначе говоря, исследование основных показателей обмена веществ у растений с различной интенсивностью роста позволяет установить, какие же конкретные метаболические изменения определяют ростовую активность растений.

Мы изучали метаболические изменения в стеблях кукурузы, сильно отличающихся по интенсивности роста. Резкая разница в ростовой активности достигалась воздействием на опытные растения гибберелловой кислотой. Особенности обмена изучали отдельно в первом нижнем междоузлии и в остальных верхних, более интенсивно растущих междоузлиях растений тридцати-сорокадневного возраста. Все аналитические данные выражены в граммах, миллиграммах или микрограммах на один стебель, одно нижнее или все верхние междоузлия.

Анализируя результаты исследований, мы устанавливаем вполне определенные зависимости роста от особенностей метаболизма в стеблевых метамерах растений. Интенсивный рост стебля опытных растений обусловлен более активной деятельностью интеркалярной меристемы по сравнению с контрольными. Сырой и сухой вес последних в 3—4 раза меньше, чем опытных растений. Совершенно очевидно, что накопление сухого вещества является следствием интенсивного синтеза веществ активными ростовыми зонами растений.

Разные междоузлия стеблей контрольных и опытных растений содержат неодинаковое количество нуклеиновых кислот. Нижние междоузлия, с более старыми и дифференцированными тканями, содержат меньше нуклеиновых кислот, чем верхние. С возрастом содержание нуклеиновых кислот повышается в верхних междоузлиях как опытных, так и контрольных, растений, однако в последних это повышение характеризуется меньшими величинами. Значительное увеличение содержания нуклеиновых кислот во второй срок их определения показывает, что образованию новых структур и органов у растений предшествует интенсивное накопление нуклеиновых кислот в растущих частях организма. Действительно, у опытных растений к этому времени наблюдалось более интенсивное развитие генеративных органов.

Возрастание содержания сухого вещества и нуклеиновых кислот в более интенсивно растущих междоузлиях полностью коррелирует с накоплением азотистых соединений.

Интенсивный рост сопровождается также важными изменениями в фосфорном обмене, который является одним из важнейших звеньев обменных процессов, связанных с ростом растений. Общее содержание фосфора в более интенсивно растущих растениях в 2,5— 4 раза выше в сравнении с контролем. Сумма фосфорных соединений в нижних междоузлиях выше, чем в верхних, как у опытных, так и у контрольных растений. Обнаружено незначительное количество кислоторастворимых фосфорных соединений, которые, по-видимому, расходуются на синтез нуклеиновых кислот. Увеличение абсолютного количества фосфора при интенсификации ростовых процессов происходит, очевидно, прежде всего за счет лабильных растворимых форм фосфатидов и фосфатов. Нерастворимые фосфорные соединения претерпевают меньше изменений, чем лабильные.

Интенсивность роста растений определяется направленностью обменных процессов. Приведенные данные дают фактическое подтверждение этому общему положению, а также показывают необходимость поисков прямых зависимостей роста от отдельных конкретных звеньев обмена. Думается, что на этом пути важное значение имеют исследования, где объектом является не целое междоузлие, а разные части междоузлий стеблей растений. При этом надежнее устанавливается локализация тех звеньев метаболизма, которые в первую очередь ответственны за ход и активность ростовых процессов как в отдельных частях растения, так и в целом организме.

В. Г. Комаров показал, что в основаниях междоузлий, где расположены растущие ткани, нуклеиновых кислот больше, чем в верхних частях, причем это различие значительно резче выражено для 4-го междоузлия, чем для 2-го. К концу вегетации разница между частями междоузлий сохраняется только для РНК. ДНК в это время распределена равномерно как в пределах междоузлий, так и по междоузлиям стебля.

В наших исследованиях изучались особенности нуклеинового обмена в разных междоузлиях и отдельно в соответствующих им листьях различных по высоте куста сортов гороха с целью установления особенностей обмена у растений, интенсивность роста которых предопределяется их наследственными свойствами.

Высокорослый (Капитал) и низкорослый (Комсомолец) сорта гороха выращивали в условиях почвенной культуры. Десятидневные проростки низкорослого сорта в 1,5—2 раза отстали в росте и в накоплении сухого вещества по сравнению с высокорослыми. Длина междоузлий и вес сухого вещества междоузлий и листьев у высокорослого гороха значительно больше, чем у Комсомольца. Наблюдается полный параллелизм между интенсивностью накопления сухого вещества и абсолютным количеством нуклеиновых кислот в разных частях проростков низкорослого сорта. У высокорослого сорта гороха по мере удаления от верхнего междоузлия к нижним обнаружено уменьшение содержания нуклеиновых кислот. Основная масса нуклеиновых кислот сосредоточена в верхушках (47,3 и 22,57% общего количества в растении) и листьях (12—27%) обоих сортов гороха. Молодые растущие верхние листья как у сорта Капитал, так и у сорта Комсомолец содержат значительно большее количество нуклеиновых кислот, чем листья старые, нижние. О более интенсивном синтезе нуклеиновых кислот в листьях высокорослого сорта свидетельствует более высокое суммарное их содержание.

Эти два сорта отличаются друг от друга и по содержанию разных форм азота. Проростки гороха содержат значительные количества небелкового азота. Растения высокорослого сорта накапливают азотистых соединений на 40% больше, чем растения низкорослого сорта. Особенно высоко содержание азота в верхушке растений обоих сортов, однако низкорослый сорт, отстающий в образовании четвертого и пятого междоузлий, содержит в верхушке азота в два раза больше, чем высокорослый сорт. Наблюдается тенденция к уменьшению отношении небелкового азота к белковому от первого междоузлия к верхушке. Это соотношение различно для междоузлий и листьев сортов растений разной высоты, хотя оно оказывается почти одинаковым для обоих сортов при пересчете на целое растение. В первом — третьем междоузлиях низкорослый сорт гороха содержит больше азота, чем высокорослый, что объясняется его преобладающей ростовой активностью в этих частях растения. Листья высокорослого сорта содержат больше белкового азота, чем листья низкорослого сорта. Этим показателям соответствуют и данные по накоплению сухого вещества в органах двух сортов гороха.

Гиббереллин, вызывая усиление линейного прироста низкорослого сорта, в то же время не только не стимулирует образования белковых соединений, но, наоборот, снижает содержание последних. Конечно, по мере роста растений имеет место абсолютное увеличение количества белкового азота как в контроле, так и в опыте, однако «гиббереллиновые» растения хоть и в незначительной степени, по все же отстают от контрольных по содержанию белка. Возможно, что при быстром росте низкорослых растений имеет место замедленный синтез белка, вызванный влиянием гиббереллина. Снижение содержания белка под влиянием гиббереллина обнаружено рядом авторов.

В отличие от гороха у фасоли не наблюдается прямой зависимости между накоплением сухого вещества и содержанием белковых веществ. Можно думать, что сухой вес растений под влиянием гиббереллина увеличивается в этом случае за счет других веществ, в первую очередь углеводов. Следует отметить, что для фасоли по сравнению с горохом характерно более высокое отношение небелкового азота к белковому, которое, как это и следовало ожидать, увеличивается с возрастом растений.

Таким образом, сорта растений с различной генетически предопределенной ростовой активностью характеризуются прежде всего неодинаковым абсолютным содержанием нуклеиновых кислот в растении, а также особенностями белкового обмена.

Характер протекания ростовых процессов, размеры растений, скорость и продолжительность их роста, очевидно, являются проявлением наследственных особенностей этих организмов.

Рассматривая интенсивность, продолжительность, периодичность и скорость роста как наследственные свойства растения и полагая, что независимо от того, как осуществляется механизм наследования этих признаков, последние проявляются как результат внутренних биохимических процессов, мы попытались, в частности, обнаружить взаимосвязь между ростовой активностью растений и обменом нуклеиновых кислот.

Уже упоминавшиеся сорта гороха Капитал и Комсомолец при одинаковом вегетационном периоде отличаются линейными размерами, т. е. характеризуются различной интенсивностью роста. Высота растений сорта Капитал вдвое больше высоты растений сорта Комсомолец. Интенсивность накопления сухого вещества также была выше у сорта Капитал.

При быстром росте растительных тканей процесс накопления в них нуклеиновых кислот отстает и процентное содержание их в растении как низкорослого, так и высокорослого сортов снижается. Однако синтез их не прекращается, о чем свидетельствует увеличение их абсолютного количества. У высокорослого сорта абсолютное содержание нуклеиновых кислот выше, чем у низкорослого, во все сроки снятия опытных растений, но у молодых растений эта разница более четко выражена.

Растениям с большей скоростью роста присущ более интенсивный биосинтез нуклеиновых кислот, от которых в свою очередь зависит активность процессов новообразования делящихся и растущих клеток. Для высокорослого сорта характерна более высокая интенсивность белкового синтеза по сравнению с низкорослым сортом. Кривые возрастания количества сухого вещества, белкового азота и нуклеиновых кислот имеют одинаковый характер.

О зависимости содержания нуклеиновых кислот от интенсивности роста свидетельствует также опыт с искусственной интенсификацией роста растений гороха разной высоты. Установлено, что обработка растений гороха сорта Комсомолец гиббереллином значительно ускоряет их рост, приближая по высоте к высокорослому гороху, не обработанному гиббереллином. Действие гиббереллина на растения высокорослого сорта гороха было гораздо слабее, чем на растения сорта Комсомолец.

При сравнении полученных нами данных по высоте растений, накоплению сухого вещества и нуклеиновых кислот в процессе роста и под влиянием гиббереллина видно, что между ними существует определенная зависимость. Так, высокорослый сорт гороха от первого ко второму сроку снятия заметно увеличивался в росте и по накоплению сухого вещества. Количество нуклеиновых кислот в нем также возрастало по мере роста. Растения низкорослого сорта по высоте, накоплению сухого вещества и нуклеиновых кислот в этот период — период замедления ростовых процессов у растений данного сорта — изменялись незначительно.

Обработка гороха сорта Капитал гиббереллином вызвала заметное увеличение веса сухого вещества и количества нуклеиновых кислот у опытных растений в первый период снятия, затем эта разница сглаживалась. У низкорослого сорта гиббереллин, вызывая сильную ростовую реакцию, почти не влиял на содержание сухого вещества и нуклеиновых кислот.

Аналогичный опыт по изучению особенностей обмена нуклеиновых кислот у растений с наследственной и искусственно интенсифицированной гиббереллином различной интенсивностью роста был проведен с двумя сортами фасоли: высокорослым (Белозерная) и низкорослым (Несравненная). Показано, что по мере роста у обоих сортов наблюдалось увеличение содержания сухого вещества и нуклеиновых кислот. Более высокая скорость роста обоих сортов под влиянием гиббереллина сопровождается более высоким содержанием нуклеиновых кислот. Низкорослый сорт фасоли с большей интенсивностью роста, о которой можно судить по накоплению сухого вещества, отличается большим абсолютным содержанием нуклеиновых кислот по сравнению с растениями высокорослого сорта. Очевидно, растениям с большей скоростью роста присущ более интенсивный биосинтез нуклеиновых кислот. Участие нуклеиновых кислот в биосинтезе белка определяет их важное место в процессах новообразований, происходящих в растущем организме.

Таким образом, изложенные данные позволяют прийти к заключению, что скорость синтеза белка у молодых проростков прямо пропорциональна скорости синтеза рибонуклеиновой кислоты. Устанавливается прямая зависимость между скоростью роста и процессами биосинтеза белка и нуклеиновых кислот.

Нуклеиновые кислоты, определяющие включение аминокислот в белки, синтез белков и митотическую активность, должны рассматриваться как один из главнейших метаболических факторов роста. Ростовой синтез белка у растений изучался значительно слабее по сравнению с функциональным. В этой связи полученные данные об изменении содержания нуклеиновых кислот и белка в процессах роста приобретают важное значение. Они приближают нас к созданию полной картины метаболизма ростовых процессов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: