Через отверстия в растении (устьица, чечевички и т. д.) паразиты проникают, пожалуй, так же часто, как и через наружные слои растения.
Однако в общем итоге эти отверстия играют не столь заметную роль, как, например, отверстия в человеческом теле при проникновении соответствующих возбудителей. Рот и нос человека служат важнейшим каналом для проникновения инфекции. С одной стороны, это объясняется своеобразием нашего дыхательного процесса: мы активно всасываем воздух в дыхательный аппарат и при этом вдыхаем содержащихся в воздухе возбудителей болезней (ингаляция патогенных микроорганизмов); с другой стороны, этому способствует и способ поглощения пищи, так как через рот в организм человека проникают с пищей все содержащиеся в ней патогенные микроорганизмы.
Отверстия же в растении, в частности устьица, с этой точки зрения играют незначительную роль. Хотя устьица и весьма многочисленны (от 5 до 20 тыс. на 1 см2 листовой поверхности), но зато они очень малы, достигая в среднем около 10 μ в длину при широте устьичной щели на свету порядка 0,5—3 μ. Благодаря столь малым размерам устьица механически задерживают и не пропускают внутрь растения большую часть спор. Добавим к этому, что газообмен у растения происходит пассивно, не путем чередующихся вдыхания и выдыхания воздуха, а путем постепенной диффузии. Поэтому втягивание болезнетворных микробов здесь мало вероятно. Заражение растений не может быть также связано и с поглощением пищи, ибо последнее происходит у растений исключительно через клеточные стенки, осмотическим путем.
Механизм проникновения через отверстия различен в зависимости от типа возбудителя. Заражение растений фитопатогенными бактериями через устьица может происходить активно или пассивно. При заражении через чечевички (которые, казалось бы, вследствие опробковения их клеточных стенок не могут служить воротами инфекции) некоторые бактерии проникают в глубже лежащие ткани растения межклеточным путем. Так, например, заражение раннего картофеля Bacterium varotovorum (Jon.) L. et. N. (возбудитель мокрой гнили) происходит через чечевички. От чечевичек масса бактерий межклеточно распространяется по мякоти клубня.
Ростковые трубки фитопатогенных грибов проникают через устьица или через чечевички (подобно тому как они проходят через кутикулу), прежде всего, на основе явлений хемо- или гидротропизма. Поэтому широта раскрывания устьичной щели имеет для них значение лишь постольку, поскольку от этого зависит гидротропическое раздражение. Так, частота заражения листьев Lathyrus odoratus грибом Cladosporium album Dows. при открытых устьицах в 10 раз выше, чем при закрытых (Гуд, 1947). В механическом же отношении широта раскрывания устьичной щели не имеет существенного значения: ростковые трубки могут протискиваться, подобно инфекционной гифе, образующей перетяжку, даже через узкие щели. Вследствие этого заражение через устьица может происходить также и ночью, так как устьица никогда не бывают закрыты вполне плотно.
Зооспоры Plasmopara viticola (В. et С.) Berl. et de Toni (возбудитель ложной мучнистой росы винограда) сначала беспорядочно движутся при помощи своих жгутиков в инфекционной капле или скользят по эпидермису той стороной своего тела, где у них имеются бороздки. Когда же зооспоры оказываются вблизи устьица, они начинают явно целеустремленно двигаться в направлении устьичной щели. Следовательно, они активно отыскивают место для заражения. Достигнув устьица, зооспора останавливается, становится круглой, одевается клеточной оболочкой и при благоприятных условиях уже в течение 12 мин. пускает ростковую трубку в дыхательную полость.
Сходное хемотропическое притягивание можно наблюдать и у тех грибов, которые прорастают непосредственно ростковой трубкой. Например, ростковые трубки уредоспор Puccinia coronata (Cda.) (возбудитель корончатой ржавчины овса) сначала, повидимому, «бесцельно» блуждают по поверхности листа. Оказавшись же поблизости от устьица, они, очевидно под действием продуктов газообмена, сосредоточивают плазму у своего кончика. Этот последний набухает над устьичной щелью, превращаясь в аппрессорий. Ядра делятся, и вследствие этого аппрессорий содержит чаще всего 4 ядра, а иногда и больше. Затем тонкий отросток проникает между замыкающими клетками в дыхательную полость и там снова расширяется, образуя подустьичное вздутие, которое в большинстве случаев содержит около 8 ядер. От него растут боковые ветви — настоящие инфекционные гифы, которые расходятся лучеобразно во всех направлениях и проникают в межклетники. Таким путем через устьица могут проникать в растение ростковые трубки многих спор»
Две ростковые трубки Lophodermium pinastri (Schrad.) Chev. (возбудитель болезни шютте) проникли через передний дворик в устьице, расширились там, превратившись во вздутия, и затем образовали боковые ветви. Последние заражают замыкающие клетки, нарушая их функции, после чего разрастаются в стороны, проникают дальше в гиподерму и разрушают близлежащие участки эпидермиса. В дыхательной полости 7 гифы снова ветвятся, проникают межклеточным путем в мезофилл и растворяют там сначала срединные пластинки, а затем и клеточные стенки (мезофилл, находящийся в процессе растворения, изображен с заштрихованными клеточными стенками). Гифы не могут прободать кольцо эндодермы, они могут пройти лишь сквозь срединные пластинки, причем стенки соседних клеток эндодермы, очевидно в ответ на повреждение, сильно утолщаются. Вслед за тем гриб внедряется в сосудистые пучки. Там он разрастается во флоэме, в сердцевинных лучах и древесной паренхиме, но избегает самих сосудов и точечных трахеид ксилемы. При других болезнях хвои процесс заражения через устьица протекает несколько сложнее. Так, инфекционные гифы Herpotrichia nigra Hartig (возбудитель бурой снежной плесени у Pinus montana Mill.) и Phaeocryptopus Gaumanni (Rohde) Petrak = Adelopus Gaumanni Rohde (возбудитель нпотте швейцарской дугласовой сосны) образуют сначала в переднем дворике устьиц как бы клубок или мицелиальную пробку, которая служит отправным пунктом для собственно эндопаразитического заселения растения-хозяина. Это заселение у Herpotrichia происходит через эпидермальные и гиподермальные клетки, т. е. в обход дыхательных полостей (Гойман, Рот и Анликер, 1934). Phaeocryptopus, наоборот, проникает прямым путем, через дыхательные полости, причем мицелиальная пробка развивается позднее в зачаток плодового тела.
Пользуется ли возбудитель отверстиями в растении или прободает кутикулу — это в некоторых случаях зависит от него самого. Так, например, ростковые трубки базидиоспор большинства ржавчинных грибов, как бы не замечая находящихся возле них устьиц, прободают кутикулу. То же самое наблюдается у некоторых видов настоящих мучнеросных грибов, у возбудителя краснухи винограда Pseudopeziza tracheiphila Mull. Thurg., у возбудителя парши яблони Endostigme inaequalis и у сажистого грибка розы Diplocarpon rosae: их ростковые трубки проходят сквозь кутикулу, очевидно, потому, что они неспособны проникнуть внутрь растения через отверстия.
Другие грибы, напротив, вынуждены пользоваться имеющимися в растении отверстиями, так как они лишены способности к механической перфорации уплотненных наружных слоев растения. Они внедряются там, где могут. Так, ростковые трубки уредоспор большинства ржавчинных грибов неспособны прободать даже слабо кутинизированные слои и вследствие этого проникают в листья исключительно с нижней стороны, где имеется много устьиц. Но если кутикула оказывается поврежденной, то они заражают лист и с верхней стороны. Возбудителю порошистой парши картофеля Spongospora subterranea (Wallr.) Johns., как и возбудителю обыкновенной парши картофеля Actinomyces scabies (Thaxt.) Guss., также не остается другого пути, кроме внедрения через чечевички, так как их ростковые трубки не в состоянии прорвать перидерму. Ростковые трубки Lophodermium также должны волей-неволей придерживаться устьиц, ибо они не могут механически перфорировать кутикулу, имеющую до 4 в толщину; о заражении по типу мучнеросных грибов здесь не может быть и речи.
Наконец, некоторые возбудители неразборчивы в этом отношении и проникают в растение любым путем. Так, например, ростковые трубки зооспор Phytophthora infestans заражают ботву картофеля как через кутикулу, так и через устьица, а клубни — как через чечевички, так и через раны. Sclerotinia cinerea Schroet. (возбудитель плодовой гнили косточковых), Botrytis cinerea Pers. (возбудитель серой плесени хранящихся яблок) и Nectria cinnabarina (Fr.) Tode (гриб, вызывающий засыхание ветвей некоторых деревьев) заражают своих хозяев в зависимости от обстоятельств — или через чечевички, или через кутикулу (если последняя достаточно тонка), или же через раны.
Выбор способа заражения зависит иногда только от состояния хозяина. Так, Botrytis cinerea может заражать здоровые листья Yicia aba L. только через кутикулу. Если же листья ослаблены или поражены какой-либо другой болезнью, то ростковые трубки Botrytis cinerea внедряются через устьица.