Мне посчастливилось слушать лекции по физиологии животных одного из видных представителей плеяды великих русских физиологов академика А. А. Ухтомского.
Он был не только крупнейшим ученым, но и мудрым педагогом. Шесть лекционных часов посвятил Алексей Алексеевич витаминам, но лишь в самом конце употребил слово «витамин». Поэтому мы, студенты, хорошо поняли сущность явления, но не были загипнотизированы словом.
А как часто еще говорят (а нередко и пишут) о витаминах, не имея, в сущности, ни малейшего понятия о том, что это такое.
Гипноз слова — великая сила. Зная название предмета, мы думаем, что мы знаем его сущность. Поэтому не будем пока говорить о популяции, а опишем два эксперимента из практики нашей лаборатории, которые сделали абстрактное понятие «популяция» близким и понятным нам.
Первый из них мы провели с сотрудником нашего института В. Н. Павлининым более 20 лет тому назад в степях Зауралья на водяной полевке.
Водяная полевка (ее часто называют водяной крысой) — грызун, разносчик опасного заболевания — туляремии и сельскохозяйственный вредитель. Неудивительно поэтому, что водяную полевку изучают зоологи многих стран мира.
Работали мы в то времена «по Стандарту». Для души решили поставить один «странный» эксперимент, который во многом определил путь наших дальнейших исследований.
Водяная полевка питается травой и сочными подземными частями растений. Зерно употребляет редко: оно никогда не составляет значительную часть ее рациона. Для подопытных животных мы составили необычную диету: зерно, вода и витамины. Взрослые полевки не выдерживали такого рациона и погибали через несколько дней. Молодняк лучше приспосабливался к новой жизни. Однако это было жалкое существование: зверьки перестали расти, худели, были явно ослабленными. Их гибель была лишь вопросом времени.
Совершенно иначе вели себя молодые полевки, родившиеся не весной — в период массового размножения, а осенью. Это поколение чувствовало себя на новом кормовом рационе вполне нормально. Зверьки хорошо росли, увеличивались в весе, никаких отклонений в их поведении не обнаруживалось. Они благополучно перезимовали и весной были готовы дать потомство.
Результаты этого опыта имели определенный научный интерес. Оказывается, животные одного и того же вида и возраста, потомки одних и тех же родителей, но родившиеся в разное время года, обладали разными биологическими особенностями.
Этот вывод заслужил более детальной разработки. В нашей лаборатории был создан виварий, в котором с успехом разводились многие виды грызунов. Усилием организатора этого вивария — А. В. Покровского — были созданы экспериментальные колонии многих видов грызунов, некоторые из них впервые разводились в неволе в массовом количестве. Так, именно в нашем виварии впервые была изучена обитательница Крайнего Севера — полевка Миддендорфа. Из Свердловска были отправлены в Берлинский университет в подарок известному немецкому зоологу К. Циммерману полевки, отловленные На Ямале. В свою очередь немецкий ученый переправил часть зверьков в Швейцарию, где известный кариолог Маттей изучил особенности хромосомного аппарата этого интересного вида.
В течение многих лет в виварии были созданы многочисленные колонии узкочерепной полевки, стенной пеструшки, ряда видов горных полевок, полевки-экономки, обыкновенной полевки и ряда других видов. И на всех этих видах был получен один и тот же результат: братья и сестры, родившиеся в разное время года, отличались между собой комплексом важнейших биологических особенностей. Проиллюстрируем эти отличия между сезонныными генерациями животных на мелких видах полевок, вес которых в зрелом возрасте колеблется около 40 граммов.
Зверьки, родившиеся весной, быстро растут, достигают половой зрелости в возрасте 40—50 дней, иногда раньше, приносят несколько пометов, продолжают расти и к осени погибают со всеми признаками глубокой старости.
Совершенно иначе ведут себя зверьки, родившиеся во второй половине лета и осенью. После короткого периода детского роста они перестают расти, остаются неполовозрелыми и в таком «законсервированном» состоянии доживают до весны. Вес их в этот период обычно не превышает 16—20 граммов.
Весной резко интенсифицируется деятельность желез внутренней секреции (гипофиза, надпочечника, вилочковой железы), животные начинают энергично расти, приступают к размножению. В этом возрасте их братья из весенних пометов были уже стариками, о чем свидетельствовали многие физиологические особенности, на которых мы здесь не останавливаемся. Зверьки осеннего времени рождения только сейчас завершили период детства. Это отражается не только на характере их роста и развития, но и на некоторых признаках «клеточного уровня».
Так, исследования сотрудника нашего института Т. С. Амстиславской, которые продолжаются и в настоящее время, показали, что даже скорость клеточного деления (а она, как известно, с возрастом падает) у животных осенней генерации в возрасте около восьми месяцев соответствует скорости размножения клеток зверьков полутора-двухмесячного возраста, родившихся весной, Сам процесс старения у животных, родившихся в разное время года, оказался различным. Перезимовавшие полевки осеннего рождения весной начинают расти и размножаться и заканчивают свой жизненный цикл примерно в то же время, что и их дети, родившиеся весной.
Здесь не место исследовать детали тех физиологических процессов, которые в конечном итоге определяют биологические отличия животных, родившихся в разное время года. Важно другое: на одинаковые изменения условий среды животные разных сезонных генераций реагируют по-разному.
В этом проявляется один из важных законов природы: любая совместно обитающая группа особей определенного вида биологически разнородна. Она разнородна даже в том случае, если между животными нет существенных генетических различий, даже если эта группа особей состоит из близких родственников.
Однако в природе мы имеем дело с группой животных разного генетического происхождения. Конечно, биологические различия между ними становятся неисчерпаемо разнообразными. Это биологическое разнообразие определяет характер приспособленности группы животных к конкретным условиям существования и, что особенно важно, является первой характеристикой совместно обитающих животных как единого целого.
Среди людей одной национальности, проживающих в одном населенном пункте, встречаются блондины и брюнеты, низкорослые и высокие, полные и худощавые; точно так же и среди животных одного поселения попадаются особи с различными индивидуальными особенностями в строении тела, окраске, повадках.
В современном человеческом обществе различия между отдельными людьми в большинстве случаев не имеют ровно никакого значения. А вот в поселениях животных биологические различия между отдельными особями играют решающую роль и определяют жизнеспособность не только каждой особи, но и группы в целом.
Возьмем, например, определенное поселение, характеризуемое высокой плодовитостью, но меньшей стойкостью к засухе или заморозкам. В нем обязательно встретятся особи не очень плодовитые, но хорошо переносящие засуху или заморозки. И пусть таких животных немного, однако присутствие их очень важно для поселения в целом. При благоприятных условиях численность животных может быстро и резко возрасти за счет размножения индивидов первой группы, а при ухудшении условий существования стойкие особи гарантируют ее от полного вымирания.
Биологические особенности отдельных животных бесконечно разнообразны и трудно укладываются в определенную схему. Однако, если учитывать только наиболее существенные типы животных, такая схема может быть дана для каждого отдельного вида.
Знаменитые охотничьи птицы — кречеты имеют обычно серую, буроватую окраску. Но в северных их поселениях наряду с серо-бурыми птицами встречается небольшое количество чисто-белых. Во времена, когда охота с ловчими птицами была широко распространена, белые кречеты ценились очень высоко и численность их была хорошо известна. На этом примере мы сталкиваемся с наиболее ярким проявлением наследственной разнородности группировки: она состоит из отличающихся друг от друга типов. Подобные явления получили название полиморфизма. Полиморфные группировки животных существуют у многих видов птиц (сокол-сапсан, ястреб-тетеревятник, некоторые цапли, канюк обыкновенный, многие попугаи, мухоловки, медососы) и млекопитающих (хомяк, водяная крыса, лесной хорек, заяц-беляк, некоторые сумчатые).
Во всех этих случаях полиморфизм — наследственная разнородность животных — резко бросается в глаза. Если различные по внешнему виду (окраска) типы животных заметно отличаются по своей реакции на внешние условия, то и биологическое значение такой разнородности очевидно. Для иллюстрации воспользуемся одним хорошо изученным примером.
Обыкновенный хомяк — зверек с очень характерной окраской: рыжая спинка и черное брюхо. Однако встречаются и совершенно черные хомяки. Оказалось, что эти черные хомяки отличаются и по биологическим свойствам. К осени они достигают большой численности, но зимовку переносят хуже и гибнут в большем числе. В соответствии с климатическими особенностями географических районов в различных поселениях складываются различные количественные сочетания черных и пестрых хомяков. В Челябинской области, например, весной пестрые хомяки почти в четыре раза многочисленнее черных, а осенью они встречаются почти в три раза реже. Заметные изменения относительной численности черных и пестрых хомяков наблюдаются и по годам.
Среди домовых мышей также имеются животные двух типов: серые длиннохвостые и желтоватые короткохвостые. Наблюдения показывают, что серые мыши более восприимчивы к некоторым заразным заболеваниям (туляремия) и менее выносливы к неблагоприятным климатическим условиям.
Подобно хомяку, у одного вида австралийского опоссума, наряду с обычно окрашенными животными, попадаются и черные особи; оказалось, что эти животные лучше переносят холод и повышенную влажность.
В Средиземноморье ость ящерицы, у которых, наряду со светлоокрашенными, встречаются и заметно более темноокрашенные особи. В отличие от других ящериц, питающихся насекомыми, эти обладают относительно более длинным кишечником и потому способны полнее использовать растительные корма.
На некоторых островах Адриатического моря в поселениях ящериц преобладают черные особи, пища которых состоит почти исключительно из семян растений. Попятно, что наличие таких животных полезно для любой группировки животных.
Пожалуй, наиболее интересным оказалось изучение биологии одного американского родича лягушки, носящего название лопатонога. Это довольно близкий родственник нашей чесночницы. Лопатопоги откладывают икру во временные, быстро пересыхающие водоемы. Из икры вылупляются головастики двух типов. Головастики первого типа (их большинство), как и положено головастикам, питаются мелкими (частично микроскопическими) беспозвоночными или частями растений. Головастики второго типа — более крупные, по главное — они каннибалы, поедают своих братьев и сестер.
Как ни странно на первый взгляд, в данном случае каннибализм целесообразен для вида в целом. При благоприятных условиях, когда пищи достаточно, большинство головастиков первого тина благополучно закончит развитие, численность вида будет поддержана. Если же в водоеме пищи мало, тогда головастики обречены на гибель. А вот головастики-каннибалы, пожирающие своих собратьев, выживут. Полного вымирания животных не произойдет.
Все эти примеры, которых можно было бы привести больше, показывают, что биологическая разнородность поселения — важнейшее условие, предохраняющее его от вымирания, помогающие переживать критические периоды, увеличивать численность и расширять «арену» жизни.
Конечно, разнообразие типов животных не бесконечно. Естественный отбор оставляет лишь тех, которые обладают какими-то преимуществами хотя бы в отдельные сезоны года или периоды жизненного цикла.
Бывает и так, что даже наметанный глаз специалиста не видит среди животных какого-то вида внешних различий. Это, конечно, не значит, что их нет. Наблюдения показывают, что под кажущейся однородностью всегда скрывается разнообразие биологических особенностей животных. Полиморфизм не всегда бывает явным. Именно поэтому мы еще не имеем достаточно полного представления о биологическом разнообразии видов.
С этой точки зрения в «вивариуме Покровского» мы изучали мышевидных грызунов. Оказалось, что в любой колонии полевок имеются особи, медленнее и быстрее растущие, позже и раньше достигающие зрелости, более или менее плодовитые, отличающиеся различной чувствительностью к недостатку витаминов или влаги в корме. Внешне подобные биологические особенности зверьков в большинстве случаев не проявляются, но значение их огромно.
Общий диапазон изменчивости вида тесно связан с условиями его существования. В относительно постоянных условиях амплитуда изменчивости сужается; если же условия среды изменчивы и разнообразны, то и размах индивидуальной изменчивости отдельных признаков животных резко увеличивается.
К примеру, личинки земноводных животных. Они всегда развиваются в воде. Взрослые же особи большинства видов наших лягушек, тритонов и жаб живут на суше. Водная среда относительно постоянна, в особенности летом, когда происходит развитие личинок. На суше же эти животные занимают очень разнообразные места обитания. И вот обнаруживается, что изменчивость различных признаков у личинок (головастиков) неизмеримо меньше, чем у взрослых особей. Математическая мера изменчивости признака — коэффициент вариации размеров внутренних органов — у личинок колеблется к пределах 5—10 процентов, а у взрослых особей составляет 10—30 процентов. У тех видов земноводных, которые и во взрослом состоянии живут в воде, таких различий в диапазоне изменчивости па разных стадиях развития обнаружить не удавалось.
К таким же выводам приводят также исследования по изучению географических изменений амплитуды изменчивости. Они проводились на самых разнообразных животных — от моллюсков до млекопитающих. У многих видов млекопитающих при движении с юга на север число мест обитания сокращается, условия существования становятся менее разнообразными. В соответствии с этим уменьшается и изменчивость животных.
Изучение биологической разнородности животных часто затруднено, но оно очень важно. Допустим, что условия существования стали другими и одна из форм получила явное преимущество, тогда ее численное преобладание постепенно преобразит облик поселения, что, в свою очередь, изменит его реакцию на внешние условия и направление отбора. В конечном итоге это приведет к преобразованиям эволюционного масштаба. Но об этом расскажем позднее. Л пока попытаемся сделать еще один шаг к пониманию биологической сущности интересующего нас понятия.
Любой исследователь, и даже крупнейший ученый, поражающей нас широтой своей эрудиции, всегда занимается строго определенным, притом довольно узким кругом вопросов. Их он знает по личному опыту. Это не только неизбежно, но и необходимо для развития именно данного, конкретного участка знания и для развития науки в целом.
Дело не только в том, что «узкий круг вопросов» — это те кирпичи, из которых строится здание науки. Личный опыт — это та совершенно необходимая точка обзора, которая нужна для разработки общих проблем науки.
Вот этой-то точкой обзора и явилось для нас представление о биологическом своеобразии сезонных генераций животных. На этой основе нам удалось с достаточной полнотой описать различные проявления биологической разнородности популяций тех животных, с которыми мы непосредственно работали.
В 50—60-х годах появилась серия публикаций известного английского биолога С. Роуса, посвященных изучению взаимного влияния личинок амфибий (головастиков) при их содержании в лабораторных условиях. Основной вывод Роуса сводится к следующему. В любой группе головастиков есть животные крупные, более быстро развивающиеся, и мелкие, отставшие в развитии. Если воду, в которой развиваются крупные головастики, прилить в аквариум с мелкими личинками, то рост их резко замедлится, а нередко они погибают.
Специальные опыты показали, что «вода скоплений» (этот термин сейчас прочно вошел в литературу) содержит вещества — продукты жизнедеятельности животных, которые задерживают рост других индивидов.
Подобные результаты были получены и на других животных: рыбах, моллюсках, насекомых. Эти работы приоткрывают завесу над совершенно новым кругом явлений и получили в литературе название «эффект группы», который впервые был детально изучен работавшим в Англии русским энтомологом Б. П. Уваровым (Судьба этого замечательного ученого сложилась так, что большую часть жизни он прожил вдали от родины. Но Б. П. Уваров был большим другом Советского Союза. Зоологи нескольких поколений считают Бориса Петровича (сэра Бориса) Уварова первым энтомологом мира.).
Работы Роуса и его последователей приобрели принципиально новое значение. Из своих экспериментальных исследований Роус делает важные эволюционные выводы. Он пишет: «Неизвестно, могут ли наиболее быстро растущие особи выделить достаточное количество ингибиторов, чтобы… создать такие концентрации ингибиторов, которые уничтожили бы медленно растущих представителей своего вида. Если это возможно, то был бы открыт мощный механизм эволюции. Новый геном, благоприятствующий быстрому росту в данной среде, мог бы устранить другие геномы за короткое время» (С. Роус и Ф. Роус, 1964).
Я сохраняю в этой цитате строгую терминологию авторов, но думаю, что смысл его понятен и неспециалисту.
Если бы рассуждения авторов оказались справедливыми, то действительно можно было бы говорить о новом мощном механизме эволюции. Но мы уже знаем, что биологическая разнородность — важнейшая предпосылка процветания любой группы животных. Схема же Роусов говорит иное. Ведь если вырвавшийся вперед головастик погубит неродственных ему животных, то это с неизбежностью приведет к снижению генетической разнородности колонии: останутся в живых лишь члены одной семьи. Действительно ли это так, действительно ли быстро растущий головастик подавляет рост чужих особей, особей из «чужих» семей? Это имеет смысл проверить экспериментально.
Соответствующие опыты мы поставили совместно с сотрудницей Института экологии О. А. Пястоловой в 1967 году. Были созданы колонии головастиков разных видов лягушек. Первый тип колоний — контроль, головастики развивались в чистой воде. Во второй группе колоний они развивались в «воде скоплений» головастиков из той же самой кладки (родных братьев и сестер), в третьей группе была использована «вода скоплений» «чужих» головастиков.
Во всех опытах был получен совершенно одинаковый результат. Быстро растущие головастики в более сильной степени угнетают рост и развитие родных братьев и сестер, чем «чужих» животных.
Значит, в условиях пересыхания водоемов, когда гибель головастиков кажется неизбежной, выделяемые ими продукты обмена веществ обеспечивают выживание особей из разных семей. Другими словами, когда перед головастиком встал вопрос, работать ли в пользу своей семьи или своего племени, он безоговорочно принимает второе решение. Решение абсолютно правильное, но с точки зрения группы совместно обитающих животных, а не отдельных индивидов.
Дополнительные доказательства тому, что группы совместно обитающих животных реагируют на изменение условий среды как единое целое, дают описанные в этой книге эксперименты с американскими сородичами наших лягушек — лопатоногами. Они показали, что даже каннибализм может быть целесообразен для группы в целом.
Подобные группы совместно обитающих животных, реагирующие на изменение условий среды как единое целое, работающие как единое целое, обладающие определенной организацией (структурой), поддерживающей это единство, несмотря на изменение среды, и есть популяция.
Достоевский как-то сказал: человека можно считать только на единицы. Великий гуманист был прав. Но применительно к животным этот афоризм не работает. Животных считают на популяции. Только популяции обеспечивают животным возможность существования в неизбежно колеблющихся условиях среды.
Популяция — это совместно обитающая группа животных определенного вида, обладающих известными общими свойствами. Эти общие свойства определяются, с одной стороны, непосредственно родственными отношениями, с другой — обитанием в сходных условиях существования.
Каждый биолог хорошо знает, что он понимает под словом «популяция», но точное определение понятия часто зависит от того, какие задачи ставит себе исследователь при его изучении. Генетик, эколог, систематик подходят к определению понятия популяция с очень близких, но все-таки различных точек зрения.
Исходя из этого, популяция определяется как взаимоскрещивающееся единство (акцент делается на генетическом родстве слагающих популяцию животных), или как население определенных мест обитания, или как видовой компонент животно-растительного сообщества.
Вместе с тем, как это было уже сказано ранее, с развитием биологических наук стало ясным, что популяция является конкретной формой существования вида. И в этом биологическая сущность популяции, ее главное биологическое значение, которое и должно быть положено в основу общего определения понятия. Поэтому под популяцией целесообразно понимать элементарную совокупность особей, которая обладает всеми необходимыми условиями для поддержания численности в течение длительного периода существования и характеризуется известными общими свойствами, определяющими единство жизнедеятельности слагающих популяцию особей. Популяция — это форма существования вида, уровень организации живой материи.