Факультет

Студентам

Посетителям

Взаимодействие водорослей с другими микроорганизмами почвы

Во всех указанных выше процессах частная роль водорослей тесно переплетается с их влиянием на жизнедеятельность других микроорганизмов почвы, так или иначе участвующих в этих же процессах. Вопрос о взаимоотношениях водорослей с другими микроорганизмами, в частности с бактериями, изучался в разных аспектах.

В гидробиологии проведены обширные исследования в связи с вопросами о самоочищении водоемов и о биологической очистке сточных вод при помощи водорослей. Здесь роль водорослей заключается в выделении кислорода и антибактериальных веществ. Открытие антибиотиков привело к поискам антибактериальных веществ у водорослей, и действительно, такие вещества были найдены.

В связи с массовыми культурами одноклеточных водорослей появилась серия работ по исследованию сопутствующей микрофлоры. Основное внимание уделялось фактам антагонизма водорослей и бактерий. С другой стороны, в почвенной микробиологии давно известны факты, на основании которых Коссович в 1894 г. высказал мысль о симбиозе между водорослями и бактериями. Эту идею развивали многие микробиологи. Разработка методов получения бактериологически чистых культур водорослей показала трудности получения и особенно дальнейшего размножения штаммов водорослей, свободных от бактерий, поскольку организм, выделенный в абсолютно чистую культуру, оказывается в условиях, резко отличающихся от природных.

Наконец, появились работы, использующие водоросли в качестве биологических тестов на присутствие физиологически активных веществ — ауксинов, гиббереллинов, токсинов, вырабатываемых другими микроорганизмами.

Развитие общих проблем антагонизма и активации микроорганизмов привело к широким исследованиям взаимосвязей, существующих в микробных ценозах почвы. В этих исследованиях немало данных о водорослях. Как известно, обнаруженные взаимосвязи микроорганизмов могут быть отнесены к двум основным тенденциям: ассоциации (метабиоз и симбиоз) и антагонизму. Проявлением антагонизма, как указывают Пошон и Де Баржак, является непосредственное уничтожение, конкуренция за питательные вещества, образование антибиотиков.

Многие водоросли, в том числе почвенные, оказывают ингибирующее действие на другие микроорганизмы выделением тех или иных веществ. После открытия хлореллина Праттом антибиотики или антибиотическая активность обнаружены у многих водорослей, встречающихся в почвах. Громов (1956) наблюдал па стеклах обрастания стерильные зоны вокруг клеток водорослей, обязанные антагонистическому действию.

По данным Лефевра, выделение антибиотически активных веществ водорослями зависит от природы штамма (не все штаммы одного и того же вида вырабатывают антибиотики), состава культуральной среды, условий культивирования и от возраста культуры. Максимальное количество активных веществ появляется в стационарную фазу роста культуры, обычно после 4—6 недель культивирования водорослей.

Выделяемые водорослями ингибиторы обладают специфичностью действия: вредные для одних видов, они могут быть полезными для других. В сырых фильтратах культур водорослей содержатся как антагонистические, так и стимулирующие вещества.

Как показали обширные наблюдения, в культурах бактерий, грибов и водорослей накапливаются агенты, подавляющие клеточные деления и рост культуры. Это явление, наблюдаемое Праттом в культуре хлореллы и послужившее основанием для открытия хлореллина, названо позднее автоантагонизмом. Горюнова считает такие автоингибиторы веществами, регулирующими рост и развитие организмов в природных условиях.

Гетероантагонизм, т. е. ингибирующее действие на другие виды организмов, проявляется как в торможении клеточного деления, так и в подавлении процессов обмена веществ. Спектр антибиотического действия различен у разных видов водорослей. В одних случаях проявляется бактерицидный и альгицидный эффект, в других — только бактериостатический или альгостатический.

Владимирова и Базаитова, изучая взаимодействия Chlorella и бактерий в совместной культуре, нашли, что подавление бактерий в результате выделения токсических веществ наступает только после определенного периода выращивания совместной культуры. Оказалось, что водоросли, выращенные отдельно от бактерий, не обладают способностью к подавлению роста, которая, очевидно, вырабатывается в результате совместного развития.

Горюнова описала хищничество у Oscillatoria splendida и считает летучие вещества водоросли средством нападения.

Якоб показала, что одним из факторов, определяющих взаимодействие почвенных водорослей, могут быть антибиотики. Она выделила из синезеленой водоросли Nostoc muscorum антибиотик мускорин, который действует как ингибитор на водоросли Cosmarium lundelii, Phormidium uncinatum и ряд других видов. Мускорин подавлял также рост некоторых дрожжей и грамположительных бактерий. Фильтрат, содержащий токсическое вещество, не терял токсичности даже после кипячения в течение 45 минут. Выделенный в кристаллическом виде мускорин идентифицирован как дигидроксиантрахинон (dihydroxyanthraquinone). Anabaena variabilis выделяет токсин, ингибирующий развитие дафний и подавляющий развитие других водорослей в совместной культуре. Вместе с тем специальное исследование взаимоотношений между тремя видами почвенных водорослей в условиях, близких к естественным, показало, что конкуренция не имеет значения в формировании ценоза водорослей и изученные виды не мешали развитию друг друга в совместной культуре.

Кроме действия антибиотиков могут быть и иные механизмы ингибирования водорослями других микроорганизмов. Так, выделяемый водорослями молекулярный кислород может подавлять деятельность анаэробных бактерий, в частности денитрификаторов. Описан случай ингибирования бактерии Pseudomonas stutzeri хлореллой, причем в совместной культуре вес водорослей был вдвое больше, чем в чистой культуре. Максимова (1966) приводит данные об антибиотическом действии дериватов хлорофилла и об угнетении бактерий высоким pH среды в культурах водорослей.

С другой стороны, известны многочисленные случаи угнетения водорослей вследствие антагонистического действия других почвенных микроорганизмов. Иногда проявляется конкуренция за пищу. Выше отмечалось, что свежее органическое вещество подавляет развитие почвенных водорослей; это связано с конкуренцией за питательные вещества, которые быстрее усваиваются бактериями.

Паркер и Болд отмечают многообразие биотических связей между почвенными водорослями и другими микроорганизмами и показывают, что скорость роста и размножения водорослей может определяться активностью ассоциирующих с ними организмов.

Антагонисты водорослей, вырабатывающие те или иные ингибирующие вещества, известны среди разных групп микроорганизмов: бактерий, актиномицетов, грибов. Громов с сотрудниками обнаружили эндопаразита, действующего как фактор, контролирующий развитие протококковых водорослей. В последнее время у некоторых водорослей обнаружены вирусы.

К явлениям взаимной стимуляции — ассоциации или синергизма — относятся: взаимное использование продуктов выделения, взаимопомощь, связанная с изменением окружающих физических и химических факторов, сопряженное действие, образование факторов роста, настоящий симбиоз.

Наибольшее количество данных относится к взаимодействию водорослей с бактериями. Органическое вещество водорослей является пищей многих гетеротрофных организмов и поэтому водоросли стимулируют развитие многих бактерий. Хорошо известно, что способность водорослей к образованию студенистых колоний, к ослизнению клеточных оболочек и к формированию слизистых влагалищ благоприятствует развитию в них бактерий. Колониальная слизь и слизистые чехлы водорослей обильно заселены бактериями, среди которых особое внимание исследователей привлекали азотфиксирующие и олнгопитрофильные. Это дало основание говорить о симбиозе водорослей и азотфиксирующих бактерий. Обширные наблюдения по этому вопросу обобщены в сводках Сушкиной и Мишустина и Шильниковой. Вместе с тем есть указания, что выделяемые водорослями в среду полипептиды могут иметь немаловажное защитное значение, поскольку они снижают ингибирующее действие бактериальных токсинов, например полимиксина, — его выделяет Bacillus polymixa, широко распространенный в природе в местах скопления сине — зеленых водорослей.

Еще в 1904 г. Фишер изолировал азотобактер из пленок Oscillatoria. Келлер в 1926 г. отмечал, что в слизи некоторых синезеленых, населяющих полупустынные почвы, обнаружены бактерии-азотфиксаторы; позднее он определил прибыль азота в этих корочках водорослей, которые назвал симбиозом азотусвояющих бактерий и синезеленых водорослей.

Коржинек установил бактерию Bacterium cyanicola, Живущую в слизи Oscillatoria, которая очень похожа на Bacterium radicicola и хорошо растет на безазотистой среде. Джонс при микроскопическом исследовании Nostoc sp., Biuularia sp. и Gloeocapsa sp. обнаружила в их слизи присутствие многих бактерий, в том числе Azotobacter, Clostridium pasteurianum и Bacterium radicicola. Эти бактерии давали значительную фиксацию азота, из чего автор делает вывод о взаимной выгоде совместного обитания. Виноградов и Бойченко нашли Azotobacter в культурах диатомей. Красильников, обнаруживший значительное накопление азота наскальными скоплениями синезеленых, определил количество обитающих в этих скоплениях олигонитрофильных бактерий от 800 тыс. до 2.5 млн в 1 г массы водорослей. Громов наблюдал на агаре и на стеклах обрастания скопления бактерий вокруг одноклеточных водорослей и назвал их «альгосферой», по аналогии с ризосферой.

В последнее время появились подробные исследования бактериальной флоры, сопутствующей водорослям. Немец и Быстрицкий исследовали биоценоз почвенной диатомеи Pinnularia viridis и бактерий-спутников с помощью электронной микроскопии. Громов во многих культурах водорослей, в том числе и почвенных (Phormidium sp. и Chlorococcum sp.), наблюдал постоянное присутствие

Caulobacter vibrioides; бактерии этого рода обнаружены и ранее названными авторами. По данным Банта, каулобактер является обычным спутником синезеленых, выделенных из почв Австралии. Михайлова исследовала эпифитную микрофлору некоторых водорослей рисовых полей и идентифицировала более 40 видов бактерий, которые можно признать эпифитными микроорганизмами водорослей, хотя какой-либо специфичности микрофлоры для отдельных видов водорослей не установлено.

Микрофлору, сопровождающую почвенные синезеленые водоросли в альгологически чистых культурах, изучали Перминова, Третьякова и Юнг. Из альгологически чистых культур Tolypothrix tenuis, Nostoc muscorum и N. paludosum, выделенных из почвы, Юнг изолировала 272 штамма бактерий. Выяснено, что среди бактерий-спутников преобладают бесопоровые грамотрицательные бактерии, относящиеся к роду Pseudomonas. В меньшей степени, но постоянно встречаются Chromobacterium, Flavobacterium, Bacterium, Rhizobium, Mycobacterium, Sarcina, Bacillus и др. Бактерии-спутники разнообразны по физиологическим свойствам, однако преобладают олигонитрофильные бактерии. Общее количество микроорганизмов в культурах водорослей достигало 50—70 млн в 1 мл среды.

Спутниками исследованных синезеленых водорослей были преимущественно бактерии; актиномицеты, особенно в молодых культурах, насчитывались в значительно меньших количествах; грибы в молодых культурах иногда полностью отсутствовали.

С возрастом культуры изменяется общее число микроорганизмов, достигая максимума в полутора-двухмесячных культурах. Меняется и состав микроорганизмов. Наибольшее число видов обнаружено в молодых культурах. По мере старения состав микрофлоры становится все более однообразным. Например, в молодых культурах Anabaena cylindrica выявлялось 6—7 видов бактерий, растущих на среде Эшби; через несколько месяцев осталось только 2 вида. Вероятно, с течением времени у Anabaena cylindrica происходит известное «самоочищение» и остаются лишь облигатные олигонитрофилы — спутники водорослей.

Для сравнения можно указать, что сопутствующая микрофлора Chlorella состояла главным образом из бесспоровых форм — 600 млн в 1 мл культуры.

Сущность взаимодействия водорослей и бактерий состоит прежде всего в том, что водоросли доставляют гетеротрофным организмам углеводы и другие энергетические материалы, содержащиеся в слизи и во внеклеточных выделениях. Прижизненные внеклеточные выделения водорослей содержат разнообразные органические вещества: органические кислоты, слизи и растворимые полисахариды, жирные кислоты и вещества липоидного характера, растворимые полипептиды, аминокислоты, вещества высокой биологической активности. Состав и количество внеклеточных продуктов очень различны; иногда количество освобождаемых водорослями внеклеточных веществ равно количеству внутриклеточных.

Внеклеточные продукты водорослей используются бактериями, которые поэтому в естественных условиях являются постоянными спутниками водорослей, населяя поверхность клеток и особенно слизистые оболочки и колониальную слизь. С другой стороны, метаболиты бактерий, в частности азотфиксирующих, могут быть использованы клетками водорослей.

Для проверки симбиотических отношений почвенных водорослей и бактерий Древес провел опыты совмещения бактериально чистых культур водорослей с обычными почвенными бактериями, в том числе с азотобактером, и нашел, что рост бактерий существенно улучшался в смешанных культурах, особенно на средах без углерода и без азота; наоборот, водоросли не только не получали стимуляции, но даже повреждались продуктами обмена бактерий. Есть и другие данные об усилении фиксации азота при совместном росте азотобактера и водорослей в неорганической среде без других источников углерода. Коржинек использовал некоторые виды зеленых и синезеленых для выделения чистых культур клубеньковых бактерий, которые могли расти за счет вещества водорослей. С другой стороны, Эллисон и Моррис не нашли усиления азотфиксации у азотобактера в присутствии чистых культур Chlorella, Chlamydomonas, Scenedesmus и Pleurococcys.

В опытах Стокса при совместном культивировании водорослей и азотобактера на минеральной среде водоросли почти не оказывали влияния на азотобактер и не обеспечивали его необходимыми количествами энергии и углерода; азотобактер мог хорошо размножаться только в автоклавированной взвеси мертвых водорослей. Отсюда Стокс сделал вывод, что степень симбиоза здесь небольшая. Правда, Стокс испытывал только внеклеточные выделения, которые, как указано выше, очень варьируют в зависимости от вида, возраста культуры и условий среды, и не учитывал веществ слизистых оболочек клеток водорослей.

Стимулирующее влияние почвенных водорослей на развитие бактерий в почве показано опытами внесения водорослей в дерново-подзолистую почву. Во всех опытах, независимо от реакции опытных растений, внесение синезеленых сопровождалось усилением развития азотобактера, клостридиума, олигонитрофилов, нитрификаторов. По-видимому, подобное влияние на почвенную микрофлору оказывают водоросли и из других отделов. Так, в вегетационном опыте Chlorella terricola резко стимулировала развитие азотобактера, олигонитрофилов и Clostridium pasleurianum. При внесении в торфяно-болотную почву Nitzschia palea повысила количество аммонификаторов, грибов, Clostridium pasteurianum и клубеньковых бактерий. Дарзниек использовал для опыта высушенные почвенные водоросли в качестве источника органического вещества для азотобактера; в этом случае внесенные в почву водоросли не усиливали развития азотобактера.

Бесспорно, что взаимосвязи водорослей и бактерий многообразнее и сложнее, чем простая пищевая цепь. Есть данные о том, что водоросли влияют на другие микроорганизмы выделением каких-то биотических веществ. Вернер отметил, что зеленые водоросли активируют деятельность азотобактера комплексом веществ, которые автор назвал биосом. Среди выделений водорослей обнаружены витамины, ауксины и многие внеклеточные ферменты, однако этот вопрос изучен еще очень мало, и Фогг справедливо предупреждает, что надо быть очень осторожным, привлекая неизвестные витамины и антибиотики для объяснения экологических явлений.

Обратное влияние — бактерий на водоросли — при совместном обитании частично обсуждалось выше; была показана факультативная гетеротрофия почвенной водоросли, осуществляемая только в присутствии сожителей — гетеротрофных бактерий. Наблюдения над водорослями в культурах и опыты получения бактериологически чистых культур дали многочисленные примеры ухудшения роста водорослей в чистой культуре при отсутствии бактерий.

Некоторые бактерии могут быть стимуляторами роста и азотфиксирующей деятельности синезеленых водорослей. По данным Банта, Nostoc в присутствии бактерии Caulobacter фиксирует азот значительно интенсивнее, чем в чистой культуре; поскольку подобную стимуляцию вызывает индолилуксусная кислота, автор предполагает, что Caulobacter является продуцентом каких-то веществ типа ауксинов. Бьелф наблюдал усиление азотфиксации у Nostoc calcicola при добавлении некоторых штаммов бактерий, в частности видов Rhizobium и Agrobacterium. В опытах Михайловой показано взаимное положительное влияние синезеленых водорослей и азотобактера на рисовых полях.

Возможно, в этих случаях проявляется «сопряженное действие», подобное тому, какое Окуда и Кобаяши обнаружили для азотфиксирующих бактерий: в смешанной культуре Rhodopseudomonas и Azotobacter азотфиксация усилилась в 4 раза по сравнению с чистой культурой каждой бактерии; в результате взаимодействия образовывались специфические факторы роста и азотфиксации; кроме того, оказалось, что эти бактерии, вырабатывая и выделяя в среду разные аминокислоты, снабжают друг друга недостающими аминокислотами.

В некоторых случаях метабиоз между водорослями и бактериями состоит в изменении условий среды. Еще Бристоль-Роач указывала, что водоросли могут ускорять деятельность азотобактера усвоением фиксированного им азота и удалением его из сферы обмена. С другой стороны, у Chlamydomonas в совместной культуре с актиномицетом усиливались рост и подвижность клеток; авторы объясняют этот «ассоциативный эффект» добавочным СO2, выделяемым актиномицетом, а усиление подвижности — разложением неклеточных полисахаридов водорослей, усваиваемых актиномицетом.

О взаимоотношениях почвенных водорослей и грибов конкретных материалов, к сожалению, мало. Во многих случаях органическое вещество водорослей благоприятствует развитию микроскопических грибов. При исследовании такыров, где водоросли являются постоянным и часто единственным источником органического вещества, Литвинов обнаружил необыкновенное разнообразие микроскопических грибов, находящих здесь благоприятные условия для роста. Характерно, что в почвах такыров флора грибов значительно более разнообразна, чем флора других микроорганизмов, в частности бактерий. Поселяясь на водорослевых пленках, альгофильные грибы ассимилируют органические вещества водорослей и в конечном счете ускоряют процесс обогащения почвы органикой. Литвинов (1956) подробно изучил водорослево-грибные ценозы такыров и отметил, что почвенные водоросли и грибы, обитающие примерно в одинаковых экологических условиях такыров, находятся большей частью в гармоническом сосуществовании. Однако здесь же обнаружено явление альгофагии — подавление роста водорослей некоторыми грибами, например Stemphylium algophagum Litv. Антагонистическое действие грибов, выделенных из пятен альгофагов, на водоросли проявлялось и в культурах. Литвинов считает, что альгофагия возникает в природе под влиянием изменения факторов внешней среды, нарушающего стабилизировавшееся сосуществование водорослей и грибов.

Примеры сосуществования водорослей и грибов наблюдались и в других почвах. Аристовская, изучая «микробные пейзажи» подзолистых почв, нашла, что в этих ценозах плесневые грибы выполняют роль организмов-средообразователей или эдификаторов: грибы, обильные по количеству, обрастали бактериями, простейшими и водорослями; в частности, около гиф или непосредственно на них обнаруживались скопления диатомей.

Были попытки изучить взаимоотношения отдельных видов грибов и водорослей в культурах. В одних случаях водоросли и грибы росли вместе, не поражая друг друга; в других опытах обнаруживались явления антагонизма. Так, в опытах Портновой-Пермицовой фильтраты культур некоторых водорослей, особенно Phormidium tenue, угнетали рост Trichoderma lignorum, а фильтраты культур Trichoderma и Penicillium подавляли рост водоросли Hormidium; при этом фильтраты грибных культур действовали сильнее. Установлено также, что Aspergillus sulfureus и Microcoleus vaginatus в зависимости от условий культуры находятся то в симбиозе, то в антагонистических отношениях друг с другом.

Подобные явления нередко объясняют накоплением антибиотических веществ, но такие объяснения требуют подтверждения путем выделения и идентификации этих веществ. Не менее вероятно, что проявление антагонизма связано с особенностями среды, в частности с условиями питания. В исследованиях Паркера и Болда водоросль Phormidium в совместной культуре с неидентифицированным базидиомицетом (оба партнера изолированы из одного образца почвы) была полностью уничтожена грибом; наоборот, гриб улучшил рост и спороношение в присутствии водоросли, но в бесклеточных фильтратах грибной среды ингибирующее вещество не было обнаружено. Выяснилось, что антагонистическое влияние гриба на водоросль устраняется обогащением среды азотом — в форме NH4, NO3 или пептона; на такой среде водоросль и гриб хорошо растут вместе.

Подобная картина подавления водорослей плесневыми грибами наблюдается всегда при неблагоприятных для роста водорослей условиях, в ослабленных культурах, например при недостаточном освещении, а также при старении водорослевых культур. В то же время обнаружено стимулирующее действие метаболитов, накопившихся в культуральной среде грибов Trichoderma lignorum, Penicillium sp., Aspergillus niger, Fusarium sp., на рост азотфиксирующих водорослей Nostoc muscorum, Nostoc sp. и Anabaena cylindrica.

При определении состава микофлоры культур водорослей обнаружена приуроченность некоторых видов грибов к определенным видам водорослей. Например, водоросли Tolypothrix tenuis обычно сопутствовали виды Penicillium. Из культур Nostoc muscorum при пересеве их на агаровую среду с глюкозой неизменно разрастались колонии Fusarium. Виды Fusarium как спутников Nostoc наблюдала также Османова для видов Nostoc из сероземов Туркмении. Можно упомянуть и данные Камерона, который в Соноранской пустыне нашел Nostoc muscorum только в состоянии совместного роста с грибами (виды их не указаны), причем в период быстрого роста водоросли перегоняют грибы, но когда условия ухудшаются, грибы подавляют водоросли, паразитируя на них или губя их. Встречаются проявления антагонизма и со стороны водорослей, когда условия жизни неблагоприятны для грибов.

Таким образом, складывается предварительное представление, что почвенные водоросли и почвенные сапрофитные грибы находятся в состоянии ассоциации (метабиоза), реже — в состоянии антагонизма (антибиоза).

Стимулирующее влияние водорослей на другие гетеротрофные микроорганизмы менее изучено. Водорослями питаются многие почвенные простейшие и нематоды. Интенсивное поедание водорослей амебами, инфузориями и нематодами можно постоянно наблюдать при микроскопировании накопительных культур почвенных водорослей. Отмечен рост Chlorella в ассоциации с миксомицетами Physarum и Fuligo.

Как видно из настоящего обзора, взаимосвязи почвенных водорослей с другими микроорганизмами характеризуются исключительным разнообразием и большой сложностью, поскольку взаимовлияние организмов зависит и от состава действующих видов, от их возраста и физиологического состояния и от условий среды.

В своей интересной работе Паркер и Тарнер попытались выяснить частоту разных типов взаимодействия (коакций, по терминологии авторов) между водорослями и другими почвенными микроорганизмами. Из одного образца почвы были изолированы 50 микроорганизмов, включая водоросли, бактерии, актиномицеты, грибы и простейшие. Из отобранных штаммов составлены 143 двучленных комбинации, из которых в каждой была по крайней мере одна водоросль; контролем служили отдельно выращиваемые штаммы. Те и другие культивировались в почвенно-водных культурах, в условиях, которые допускают, по мнению авторов, экстраполяцию некоторых явлений, наблюдаемых in vitro, на природные условия. Все наблюдаемые ассоциативные эффекты авторы сводят к следующим явлениям: 1) протокооперация — взаимная выгода для обоих партнеров ( + , +); 2) паразитизм — рост одного партнера стимулируется, другого — подавляется ( + , — или —, + ); 3) комменсализм — один партнер стимулируется, другой не реагирует ( + ,0 или 0, +); 4) нейтрализм — ни один партнер не действует на другого (0, 0); 5) аменсализм — один партнер тормозится, другой не реагирует (0, — или —, 0); 6) конкуренция — взаимное подавление роста (—, —). Анализ результатов показал, что стимуляция водорослей и симбиоз их с другими организмами встречаются чаще, чем другие эффекты. Случаи симбиоза наблюдались в 34.3% всех ассоциаций, паразитизма — в 6.3%, комменсализма — в 17.5%, нейтрализма — в 31.5% (в том числе все случаи комбинаций водоросли и простейшего), аменсализма — в 7%, конкуренции — только 3.5%. Случаи стимуляции водоросли и симбиоза наиболее часты в тех двучленных культурах, которые включают водоросль и гетеротрофный организм (актиномицет, гриб или некоторые бактерии). Так, случаи, в которых водоросль стимулируется, составили (в процентах от всего числа комбинаций): водоросли с водорослью — 38.1, с бактерией — 47.6, с актиномицетом — 66.7, с грибом — 70, с простейшим — 0; из 143 комбинаций в 76 (53.1%) рост водоросли стимулирован ее партнером.

Обобщая сказанное, можно считать, что в почвенных условиях водоросли являются стимуляторами микробиологической активности почвы. Подтверждением этого служат результаты вегетационных и полевых опытов по альгализации. В почве, искусственно обогащенной водорослями, усиливается развитие тех групп микроорганизмов, которые считаются наиболее важными для повышения плодородия почвы.

В этом влиянии на микрофлору, а через нее на свойства почвы и на высшие растения, состоит одно из наиболее важных последствий жизнедеятельности водорослей.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: