Факультет

Студентам

Посетителям

Выяснение сходства популяций и внутрипопуляционных групп

Задача выяснения сходства или различия между популяциями или другими группами внутри вида представляет собой самую обычную задачу любого широкого внутривидового исследования.

Популяционно-морфологические методы позволяют решать эту задачу с разной степенью точности. В данном направлении подходы популяционной морфологии во многом совпадают с классическими систематическими подходами, особенно внутривидовой систематики (т. н. микросистематики). Однако надо сразу оговориться, что если в систематике иногда достаточно бывает формального решения о сходстве или различии данных сравниваемых выборок по одному единственному количественному признаку, то в популяционной морфологии для решения всего комплекса стоящих перед ней задач (проблема внутривидовой систематики — только одна из задач популяционной морфологии) необходим анализ многих признаков.

Самым простым сравнением в популяционной морфологии остается проверенное десятилетиями практики сравнение средних величин. Методы биологической статистики, изложенные в многочисленных руководствах, дают возможность достаточно точного сравнения и ответа на вопрос, с какой степенью вероятности сравниваемые выборки могут относиться к одной или к разным естественным группировкам.

Удобным практическим приемом получения данных по степени сходства сравниваемых выборок по отдельному признаку является коэффициент различия, используемый в практике таксономических микросистематических работ.

Принято, что при величине этого коэффициента 1,28 и более сравниваемые выборки различаются на уровне подвидов. При популяционно-морфологическом подходе центр тяжести при сравнении выборок направлен не на получение того или иного таксономического заключения о выделении подвидов, а на выяснение степени сходства и различия отдельных популяций и их групп (для выяснения особенностей феногеографии и микрофилогенеза), с одной стороны, и на сравнение различных внутрипопуляционных совокупностей (половых, возрастных, генерационных и др.) — с другой.

Видимо, наиболее простым и исходным для других методов здесь должен рассматриваться метод Г. Хайнке определения принадлежности какой-либо особи к той или иной совокупности по величине суммы квадратов отклонений отдельных признаков от средних величин данной группы (популяции). Более совершенным является метод С. Р. Царапкина, заключающийся в сопоставлении не абсолютных величин, а величин среднего квадратичного отклонения, отнесенных к таковым условно взятой за исходную популяции. Этот метод в нескольких модификациях успешно используется для наглядного определения фенотипического сходства разных групп особей внутри вида. Преимуществом метода является сравнительно небольшой объем расчетов и наглядное графическое изображение результатов. Недостатком этого метода является невозможность анализа различий между очень близкими формами — кривые на графике могут так переплестись, что содержательный анализ резко осложняется. Вообще же использование графических приемов сравнения должно всячески приветствоваться в популяционно-морфологических исследованиях. Использование обычных диаграмм рассеяния (скаттер-диаграмм) норой позволяет быстро и однозначно получить надежные данные по сходству и различию внутрипопуляционных группировок или разных популяций, не требующих дальнейшей математической обработки (такая обработка возможна, конечно, но она не даст новой информации).

Крайне перспективным методом обработки данных по многим непрерывно варьирующим морфологическим признакам может считаться построение так называемых «морфологических ландшафтов» — рельефных поверхностей, пики и впадины которых символизируют различные сочетания разных значений изученных признаков. Анализ такого морфологического рельефа может оказаться принципиально новым подходом к анализу текущих микроэволюционных процессов в природных популяциях. Другим вариантом графического машинного изображения популяционно-морфологических данных является построение разного рода контурных диаграмм — от сравнительно простых, представляющих изменения только одного признака на большом пространстве, до более сложных, интегрирующих несколько признаков.

К сожалению, некоторая сложность построения таких партии, необходимость применения при этом специальных программ и использование мощных ЭВМ затрудняет распространение этих крайне интересных подходов к анализу популяционно-морфологических данных.

Уже упоминавшийся выше метод морфофизиологических индикаторов С. С. Шварца также может служить для сравнения различных популяций и их групп. Несомненным преимуществом этого метода перед рядом статистических сравнений в области нумерического подхода к изучению популяции оказывается возможность экологической (адаптационной) интерпретации обнаруживаемых различий. По относительной величине различных органов можно определять различия между отдельными группами особей, равно как и сравнивать тот или иной признак. Этим методом можно выявлять даже мельчайшие различия между сравниваемыми группами особей, однако сложность интерпретации полученных результатов заключается в том, что используемые исходные признаки (относительные размеры органов) подвержены огромной паратипической изменчивости: их величины могут порой многократно колебаться в пределах нормы реакций. Эти признаки относятся к тем, значение которых в наследственной программе развития каждой особи определено не жестко и однозначно, а в рамках широкого диапазона. Более того, норма реакции этих признаков (размеров печени, селезенки и т. п.) предусматривает широкие и быстрые, на протяжении иногда десятков минут, колебания размеров этих органов в ответ на средовые воздействия.

Широкие исследования такой изменчивости показали, что в одних популяциях изменчивость веса сердца, например, может обладать сравнительно узкой нормой реакции, хотя и достигать крайних значений, тогда как в других — норма реакции оказывается весьма широкой. Поэтому, не исключая значения исследования подобных признаков для решения определенных популяционных задач (например, сравнения мгновенного физиологического состояния разных популяций), необходимо крайне осторожно пользоваться подобными показателями для микроэволюционных интерпретаций наблюдаемых различий.

В настоящей краткой статье невозможно с необходимой степенью полноты затронуть все популяционно-морфологические подходы, связанные с выявлением сходства и различия внутривидовых группировок особей, а также методические подходы смежных дисциплин, «работающие» и в области популяционной морфологии. В частности, можно лишь указать на существование большой серии работ в области нумерической таксономии, связанных с выделением и сравнением разных популяций и групп внутри вида по многочисленным признакам с использованием дискриминантных функций. Эти методы статистики, разработка которых была начата Р. Фишером и Махалопобисом, ныне составляют основу для многих форм количественной оценки сходства, и в частности, для построения дендрограмм, отражающих фенетическос (морфологическое) сходство сравниваемых совокупностей. Несмотря на сравнительно хорошую математическую разработку этого направления, тут остается немало сложностей биологического характера, и в частности, возникает проблема сравнения признаков, обладающих различным биологическим значением,— проблема «веса» признаков.

В арсенале популяционной морфологии находятся и многочисленные приемы изучения и сравнения совокупностей особей по особенностям их аллометрического роста. Важным и перспективным направлением популяционно-морфологических исследований является и анализ корреляционных отношений, рассмотренных с Популяционной точки зрения.

В заключение этого раздела статьи можно подчеркнуть, что имеющиеся методы анализа непрерывной изменчивости позволяют с достаточно высокой степенью точности определить, относятся ли сравниваемые совокупности к общей генеральной совокупности, насколько существенны между ними различия, какой характер имеют эти различия. Смыкаясь с внутривидовой систематикой, популяционная морфология позволяет более надежно определять низший таксономический уровень (подвидовой) популяционных группировок, смыкаясь с изучением микроэволюции, популяционная морфология поможет восстанавливать микрофилогенез вида (или группы популяций) посредством дендрографической интерпретации данных морфологического (фенетического) сходства. Наконец, популяционная морфология при изучении непрерывной изменчивости смыкается и с популяционной экологией, выделяя возможные пути экологического (адаптационного) анализа.