Факультет

Студентам

Посетителям

Упрощенная модель экологической сукцессии

Тема: Экология  

Очень простой тип экологической сукцессии, который можно воспроизвести в лаборатории.

Основные условия этого эксперимента совпадают с теми, которые встречаются в более сложной природной сукцессии. Приведенная здесь диаграмма впервые была предложена испанским экологом д-ром Рамоном Маргалефом, поэтому мы можем ее называть «Маргалефова модель сукцессии». Эта модель помогает выявить принципы и выдвинуть гипотезы, которые в свою очередь могут быть проверены в более сложных ситуациях в реальной природе.

По верху диаграммы изображен ряд банок с культурами, в которых находятся планктонные сообщества на различных стадиях сукцессии. График внизу показывает изменения в двух аспектах структуры и в двух аспектах функции. В первой банке слева находится старое и относительно стабильное сообщество, эта банка соответствует климаксу нашей модели. В климаксе, как видно из диаграммы, велико разнообразие видов растений и животных: диатомовые, зеленые, жгутиковые водоросли, диофлагелляты и коловратки. Столь же велико биохимическое разнообразие, на что указывает разнообразие растительных пигментов. Маргалеф нашел, что если из образчика сообщества извлечь при помощи ацетона пигменты и при помощи спектрофотометра определить оптическую плотность экстрагированных материалов, то отношение оптической плотности на волне 430 ммк к оптической плотности на волне 665 ммк дает хороший показатель разнообразия пигментов. Полоса 430 принадлежит желтым пигментам, которые варьируют у разных видов растений и животных, а полоса 665 — хлорофиллу — основному пигменту фотосинтеза. Отношение 430/665, которое можно назвать желто-зеленым индексом, оказывается высоким и лежит в старых стабилизировавшихся экосистемах примерно между тремя и пятью.

Две другие кривые характеризуют соотношения обмена и биомассы. В старой культуре отношение валовой продукции сообщества к общему дыханию сообщества (т. е. дыханию как растений, так и животных, которое мы называем P/R коэффициентом) приближается к единице. Это значит, что в среднем все создаваемые пищевые вещества стремятся к тому, чтобы быть использованными. Соответственно чистая продукция оказывается небольшой, так же как и отношение чистой продукции к биомассе.

Если мы теперь прибавим свежую культуральную среду (содержащую неорганические питательные вещества и стимуляторы роста) к старой культуре, экологическая сукцессия придет в движение. (Тот же самый эффект можно получить, заложив новую культуру.) Во второй банке показана начальная стадия сукцессии. В отличие от старой культуры видовое разнообразие невелико. Подчас доминируют один или два планктонных вида. Зеленые и диатомовые водоросли могут захватить господство не только на ранней стадии сукцессии в культурах, но подчас и в естественных водах. Преобладает хлорофилл, поэтому отношение 430/665 падает до двух, что указывает на малое биохимическое разнообразие. С другой стороны, общая продуктивность начинает теперь превышать дыхание сообщества в результате чего соотношение P/R оказывается больше 1. Сходным образом, отношение чистой продукции к «урожаю в поле» или биомассе становится больше. Иными словами, на начальной или ранней стадии автотрофность значительно превышает гетеротрофность. Две банки на правой стороне диаграммы показывают постепенное возвращение к климаксу или стабильному равновесию, при котором автотрофность стремится сбалансировать гетеротрофность. Для целей дальнейшего обсуждения мы условимся считать начальные стадии «молодой природой», а климакс — «старой природой».

Как указано в предшествующем разделе, сукцессия может отправляться либо от ярко выраженного автотрофного состояния, при котором Р превышает R, как в культурах, которые мы только что описали, или идти от крайнего гетеротрофного состояния, где R превышает Р (или где Р равно 0). Интересным примером модельной культуры гетеротрофного типа сукцессии может служить всем известный сенной настой, часто используемый для выращивания простейших и других мелких животных на практических занятиях учащихся по элементарным курсам биологии. Если прокипятить некоторое количество сухого сена и навар оставить стоять в течение нескольких дней, в нем разовьется богатая культура гетеротрофных бактерий. Если к этому раствору добавить некоторое количество прудовой воды с зародышами мелких животных, можно наблюдать за сукцессией видов примерно в течение месяца. Обычно в первую очередь появляются мелкие флагеллаты, называемые монадами, за ними идет быстрая смена реснитчатых простейших, таких, как Colpoda и Paramecium; их медленно сменяют специализированные реснитчатые инфузории (такие, как Hypotrica Vorticella), амебы или достигающие под конец расцвета коловратки. Если в культуру попадут водоросли, удастся наблюдать равновесие при Р, приближающемся к R; в противном случае культура сойдет да нет, примерно за 90 дней, так как все организмы отомрут за недостатком пищи ввиду полного использования находившегося в культуре органического вещества.

Таким образом, при прохождении курса биологии в маленьком масштабе могут быть воспроизведены два типа сукцессии: один — с использованием культуры водорослей на неорганической среде и другой — сенного настоя. Подобные культуры показывают соответственно, что происходит на ранних стадиях сукцессии в молодом пруду или искусственном озере и на ранних стадиях сукцессии после спуска сточных вод или других органических отбросов в пруд или в реку. Незначительный объем лабораторных культур не позволяет изучить условия равновесия, так как в них слишком мало разнообразие (биологическое и физическое), которое могло бы развиться в эффективное саморегулирование.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: