Факультет

Студентам

Посетителям

Улучшение линий кукурузы

Для улучшения уже выведенных инбредных линий могут быть применены отбор гамет, возвратные скрещивания и конвергентное улучшение.

Каждый из этих методов селекции имеет свои достоинства и недостатки. Часто бывают полезны варианты и сочетания этих методов. Селекционеры получили во втором и дальнейших циклах отбора более мощные линии, чем исходные. При использовании инбредных линий второго цикла стало возможным получение более продуктивных гибридов. Однако, если не принимать специальных мер, постепенно увеличивающееся родство исходного материала со временем может привести к уменьшению гетерозиса и снижению урожайности гибридов. С целью уменьшения возможности такого процесса многие инбредные линии, используемые в кукурузном поясе США, были условно разделены на две группы А и В Стрингфилдом, Брунсоном и Тейтумом. Эти авторы в качестве исходного материала для получения новых инбредных линий рекомендовали скрещивать между собой линии в пределах каждой из этих групп, но не скрещивать линии группы А с линиями группы В. Этот метод позволяет иметь неродственные линии, которые можно использовать для получения гибридов.

Отбор гамет. Отбор гамет как эффективный метод улучшения инбредных линий был предложен Стадлером. Этот метод особенно полезен для выведения улучшенной инбредной линии, заменяющей используемую в двойных гибридах. Данный метод позволяет селекционеру использовать в качестве единицы отбора гамету.

Хейс, Ринке и Тсианг предположили, что отбор гамет мог быть использован для отбора гамет из такого источника материала, как синтетические сорта, гибриды и инбредные линии. Они, а также Пиннелл, Ринке и Хейс рассматривали метод отбора гамет в связи с улучшением отдельных двойных гибридов. Лонквист и МакГилл использовали отбор гамет как способ получения лучших для некоторых комбинаций инбредных линий. Гаметический отбор в раннеспелых сортах кукурузы применялся Гисбрехтом. Он пришел к выводу, что в использованных им условиях указанный метод оказался неэффективным.

Иллюстрацией метода гаметического отбора является улучшение линии WF9, используемой в гибриде US 13 — двойном гибриде, получаемом путем скрещивания (WF9 X 38-11)X(Hy X L317).

Первый год. Отобранные растения свободноопыляющегося сорта или гибридного материала скрещивают с WF9.

Второй год. Самоопыляются растения F1. Те же самые растения скрещивают с HyXL317. Для использования в качестве контроля исходную линию WF9 скрещивают с HyXL317.

Третий год. Проверяют полученные во второй год линии. Для продолжения инбридинга отбирают лучшие линии. Выбранные инбредные растения S2 самоопыляют или сохраняют в течение проведения анализирующих скрещиваний.

Четвертый год. Самоопыляют отобранные линии. Перепроверяют полученные во второй или третий год гибриды.

Пятый год. Продолжают самоопыление отобранных линий до достижения гомозиготности.

Шестой год. В исходный гибрид вместо прежней вводят вновь выведенную линию WF9, и в производственных условиях используется гибрид (WF9Х38-11) X (HyXL 317).

Отбор гамет — еще одно приложение принципа раннего испытания. Он был бы особенно полезен при отборе свободноопыляющихся сортов для получения более широкой генетической основы для дальнейшей рекомбинации и отбора. Этот метод должен повысить частоту выделения исключительных генотипов из популяции, а также сильно увеличить частоту встречаемости особо выдающихся форм. Гаметический отбор также улучшает контроль не только над урожайностью, но и над другими важными признаками.

Общая комбинационная способность обычно не определяется при гаметическом отборе. В вышеупомянутом примере вновь выведенная линия ограничена проверкой в гибридах с использованием в качестве одного из родителей HyXL 317. Для обнаружения достоверных различий требуется проведение очень точных испытаний.

Возвратное скрещивание. Возвратным скрещиванием называется скрещивание гибрида с одним из его родителей. Метод возвратных скрещиваний особенно полезен при перенесении одного или двух просто наследуемых признаков одного родителя другому, постоянно использующемуся в таких скрещиваниях. Таким родителем обычно является удовлетворительная во многих отношениях инбредная линия, которая тем не менее не удовлетворяет селекционера по одному или нескольким признакам. Таким образом, повторно использующимся в возвратных скрещиваниях родителем является нуждающаяся в улучшении инбредная линия, тогда как другой родитель передает ей желаемые признаки. Для закрепления доминантного генотипа используется самоопыление. Если желаемый. признак рецессивен, возвратное скрещивание с другим родителем и самоопыление позволяют выявить признак до проведения следующего возвратного скрещивания. Число возвратных скрещиваний зависит от желаемой степени гомозиготности.

Харлан и Поп отмечали ценность и значение возвратных скрещиваний в селекции зерновых культур. Этот метод успешно использовался многими селекционерами кукурузы, тогда как другие им пренебрегали. Обзоры метода возвратных скрещиваний в улучшении растений сделали Харрингтон, Стрингфилд, Хейс, Иммер и Смит.

Возвратное скрещивание вводит в инбредные линии улучшенные признаки и создает метод для того, чтобы шаг за шагом улучшать линии. Данный метод требует тщательного подбора однократно используемого родителя, нуждается в достаточном объеме популяции, для того чтобы обеспечить расщепление нужной формы. Успеху этого метода может помешать сцепление генов.

Стрингфилд подчеркивал, что возвратное скрещивание приводит к ограниченному расщеплению генов, которое заключается в следующем.

1. Потомство от возвратного скрещивания несет гены преимущественно повторно используемого родителя.

2. С каждым возвратным скрещиванием в гомозиготном состоянии (идентичные пары) закрепляются гены лишь повторно используемого родителя, и скорость фиксации в каждом последующем беккроссе составляет около 50%.

3. Вносимые лишь однократно используемым родителем гены никогда не закрепляются в гомозиготном состоянии и элиминируются с частотой около 50% с каждым возвратным скрещиванием.

Возвратное скрещивание дает возможность выделять такие гены, которые исследователь желает перенести, и сохранить стабильность тех генов, которые он хочет оставить неизменными. Очевидно, что предназначенный для переноса признак должен быть четко идентифицирован.

Формула [(2r—1)/2r]n дает процент растений, гомозиготных по n факторам, полученным от повторно используемого родителя в каждом из г последующих поколений возвратного скрещивания. Возвратное скрещивание с гомозиготным доминантным родителем требует для получения одного доминантного гомозиготного растения менее многочисленное потомство, чем отбор в популяции F2.

Возвратное скрещивание не всегда приводит к улучшению инбредных линий. Одна серия испытаний была поставлена для оценки, инбредной линии L317 и 11 линий, полученных из нее в результате возвратных скрещиваний. Линию L317 и ее производные скрещивали с каждой из четырех широко используемых инбредных линий: Ну, WF9, 38-11 и К4. Одиннадцать производных линий из L317 затем подвергали возвратному скрещиванию 1—2 раза и самоопылению от 4 до 10 раз. Сравнительное испытание гибридов проводилось в 10 разных штатах. Производные линии сильно различались по урожайности, времени созревания, неполегаемости и устойчивости к Helminthosporium turcicum. Признаки и свойства линии Oh41 оказались во многих отношениях лучше исходной линии L317, тогда как линия С. I. 22 была: хуже исходной.

Вудворт и Югенхеймер использовали возвратные скрещивания для передачи стандартным инбредным линиям повышенного содержания белка и масла. Этот же метод использовали Дженкинс и Роберт для передачи инбредным линиям кукурузного пояса устойчивости к Helminthosporium turcicum от невосприимчивых к нему южных линий. Многие другие исследователи также рассматривали возвратное скрещивание как удобный и эффективный способ улучшения инбредных линий.

Конвергентное улучшение. Ричи предложил использовать конвергентное улучшение в качестве метода повышения продуктивности инбредных линий без изменения их комбинационной способности и для получения информации о природе гибридной силы.

При конвергентном улучшении используется двойное возвратное скрещивание с целью улучшить признаки двух родительских инбредных линий в остальных отношениях вполне приемлемого простого — гибрида. Гибриды F1 в течение нескольких поколений возвратно скрещивают с обоими родителями. Два или три поколения возвратного скрещивания обычно приводят к получению потомства, внешне похожего на повторно используемого родителя. Отбор позволяет получить и сохранить растения с желаемыми признаками обоих родителей. Затем нужные гены закрепляются путем нескольких поколений самоопыления. При этом обязательным является испытание продуктивности возвратно скрещиваемых линий в полевых испытаниях.

Относительно легко улучшать инбредные линии по признакам, отсутствующим у одной из них, но имеющимся у другой. К числу подобных признаков относятся мощность и устойчивость к полеганию и болезням. Улучшенные таким образом. линии более практичны при использовании в программах производства семян.

Лонквист улучшил инбредные линии WF9 и 38-11. Гибрид F1 отобранных улучшенных линий превосходил по урожайности F1 исходных линий. Другие исследователи получили более высокие урожаи гибридов F1 от скрещивания конвергентно улучшенных инбредных линий по сравнению с гибридами F1 исходных линий. Однако некоторые исследователи получили урожай ниже от гибридов F1 при скрещивании конвергентно улучшенных линий, чем от гибридов F1 при скрещивании исходных родителей. По-видимому, стандартная программа возвратных скрещиваний лучше метода конвергентного улучшения.

Отбор инбредной линии в больших популяциях. Отбор в большой популяции является второстепенным, но простым, быстрым и эффективным методом улучшения инбредных линий в популяциях, в которых отмечается изменчивость по желаемым хозяйственно-ценным признакам. Метод предусматривает отбор улучшенных форм, изредка встречающихся в большой популяции растений. Изменчивость может быть вызвана гибридизацией, задержавшимся расщеплением или мутацией. Критерием отбора могут быть визуальные оценки или испытание по потомству. Однако этот метод обычно требует большого числа растений. Среди растений инбредной линии изменчивость, достаточная для обнаружения улучшенных форм, встречается лишь изредка.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: