Факультет

Студентам

Посетителям

Углеводные компоненты микробных клеток

В мицелии грибов и актиномицетов углеводы присутствуют в виде полисахаридов.

Химическая структура этих полисахаридов в большинстве случаев неизвестна. Поэтому чаще всего полисахариды характеризуют по продуктам их гидролиза — монозам. В свободном виде моносахара встречаются в клетке редко. При определении редуцирующих веществ их количество при расчете на глюкозу оказывается весьма незначительным, до 2— 3% веса сухого мицелия.

В состав изученных полисахаридов, выделенных из мицелия актиномицетов, входят в наибольшем количестве глюкоза, галактоза, манноза; в меньшем количестве — арабиноза, ксилоза, рамноза. Полисахариды, состоящие из остатков различных моносахаров, называются гетерополисахаридами.

Количественное содержание различных углеводов в полисахаридах зависит от видовой принадлежности культуры, возраста и штамма. При сравнении двух штаммов-продуцентов стрептомицина ЛС-1 и В-178 было обнаружено, например, что полисахариды штамма В-178 содержат несколько больше маннозы. Полисахариды большинства актиномицетов по своей природе относятся к мукополисахаридам. Обычно они связаны с белковыми веществами клетки. Такие полисахариды называют комплексными.

Различные виды микроорганизмов отличаются друг от друга строением специфических полисахаридов, ими обусловлены также антигенные и токсические свойства. Наличие или отсутствие некоторых моноз в составе полисахаридов связывают иногда с таксономическими признаками. Так, в отличие от рода Actinomyces близкий к ним род Chainia содержит малораспространенную фукозу (В. А. Майорова, 1965).

Углеводы входят также в состав полисахаридов клеточной стенки. Актиномицеты в отличие от грибов не содержат таких полимеров, как хитин и целлюлоза, хотя в их составе обнаружен глюкозамин. Полагают, что глюкозамин присутствует в клеточной стенке как полимер, не связанный с белками. Помимо широко распространенных углеводов, в клеточной стенке Act. bovis обнаружена 6-дезокси-L-таллоза. Истинные актиномицеты в отличие от Nocardia и Mycobacterium не содержат в составе клеточной стенки пентоз; их клеточная стенка подвергается лизису под воздействием лизоцима.

Из клеточных стенок некоторых актиномицетов А. Н. Белозерским и И. Б. Наумовой (1964) были выделены тейхоевые кислоты. В настоящее время известны два их типа: рибиттейхоевая и глицеринтейхоевая кислоты. Они обладают высоким молекулярным весом. Рибиттейхоевая кислота, выделенная из Act. streptomycini ЛС-1, состоит из рибитфосфатных единиц, наряду с которыми в полимере присутствуют глюкоза, глюкозамин и янтарная кислота. Молярное отношение глюкозы к глюкозамину в полимере равно 1 : 2. При щелочном гидролизе рибиттейхоевой кислоты образуются два фосфорных эфира. Один из них глюкозилрибитмонофосфат, другой — аминоглюкозилрибит. Анализ полученных гликозидов показал, что сахарные компоненты присоединены к рибитным остаткам с помощью гликозидного гидроксила. Глюкоза соединена с рибитом β-глюкозидной связью. Глюкозиды, являющиеся структурной единицей полимера, представляют собой рибит, несущий один сахарный остаток в положении 2 или 4. Поскольку отношение глюкозы к глюкозамину в полимере 1 : 2, отношение глюкозилрибита к аминоглюкозилрибиту в полимере также 1 : 2. Рибитные остатки в полимере соединены фосфодиэфирными связями. В состав полимера входит янтарная кислота, имеющая с ним эфирную связь. Количество тейхоевых кислот меняется в зависимости от возраста культуры. Так, при исследовании Act. streptomycini ЛС-1 наибольшее количество рибитфосфатного полимера было обнаружено в молодом мицелии в тот период времени, когда начинается синтез стрептомицина. В отличие от культуры Act. streptomycini ЛС-1 у культуры Act. violaceus обнаружена тейхоевая кислота, лишенная глюкозамина.

Другим типом тейхоевых кислот является глицеринтейхоевая кислота, выделенная из Act. rimosus Т-118. Полная структура этого полимера не установлена. Известно, что он относится к классу глицерофосфатных полимеров, где глицериновые остатки соединены через фосфор диэфирной связью по положению 1 : 3 глицерина. В состав полимера входит галактоза, имеющая связь с глицерином посредством глюкозидного гидроксила.

Глицеринтейхоевая кислота из Act. antibioticus 39 является полимером, в состав которого входят два фосфорных эфира: глицерфосфат и гликозилглицеринмонофосфат. Сложно-эфирной связью соединена с полимером уксусная кислота.

Анализ клеточных стенок различных микроорганизмов позволяет утверждать, что по их химическому составу актиномицеты наиболее близки к грамположительным бактериям.

Относительно полисахаридов пенициллов известно, что из мицелия Pen. chrysogenum были выделены два полисахарида. Один из них состоял из 69 глюкозных остатков, другой — из 124 остатков гексоз-маннозы, галактозы и глюкозы в соотношении 3,9: 2,7: 1,0. Из оболочки того же вида пеницилла был выделен полисахарид, в состав которого входили манноза, галактоза, глюкозамин, глюкоза, ксилоза, рамноза в следующих молярных отношениях 1 : 3 : 4,5 : 9 : 0,5 : 0,5. Полагают, что клеточная оболочка гриба построена по меньшей мере из двух слоев полисахаридов.