Факультет

Студентам

Посетителям

Торф как среда обитания микроорганизмов

Торфяно-болотные почвы — результат особого типа почвообразования, в основе которого, по мнению Н. И. Пьявченко, лежит нарушение связей и взаимодействия между компонентами или факторами суходольного биогеоценоза под влиянием гипертрофии водного компонента.

Избыток влаги и недостаток аэрации, подавляя жизнедеятельность микроорганизмов — основных агентов минерализации органического вещества почвы, ведут к изменению почвенного микробоцеиоза и к консервации полуразложившихся растительных остатков в виде торфа. В этих условиях синтез органического вещества преобладает над его распадом.

Характерная черта этого типа почвообразования заключается в том, что по мере роста толщи торфяного слоя в нижних его горизонтах снижается численность микроорганизмов и биологическая активность. Почва, теряя присущее ей ранее эффективное плодородие, превращается в органогенную породу — торф.

Торфяной почвой И. Н. Скрынникова предлагает считать лишь верхние биологически активные слои толщи, в которых периодически анаэробные процессы сменяются аэробными. В естественном состоянии болота мощность почвы составляет 30—50, максимум 70 см. Нижней границей почвы, как правило, является граница корнеобитаемого слоя живых растений.

Мелиорация и окультуривание торфяно-болотных почв приводят к увеличению мощности почвы: в процесс почвообразования вовлекаются верхние горизонты торф-органогенной породы, т. е. коренным образом меняется весь почвообразовательный процесс. Консервация органического вещества в виде полуразложившихся остатков растений сменяется его минерализацией, в почве идет накопление элементов питания в доступной для растений и микроорганизмов форме.

Важным фактором экологической направленности болотного процесса является характер водного питания, насыщенность воды минеральными веществами и в первую очередь важнейшим элементом — органогеном кальцием. В условиях, когда болото питается грунтовыми водами с достаточным содержанием минеральных солей, формируются наиболее плодородные торфяно-болотные почвы низинного типа. Для этих почв характерны повышенная зольность, высокое содержание азота, кальция и других элементов минерального питания. Питание болота бедной минеральными элементами атмосферной влагой обусловливает развитие почв верхового типа. Их отличительная особенность заключается в высокой кислотности и влагоемкости, низкой зольности. Эти почвы бедны азотом, содержат незначительное количество фосфора, кальция и других элементов. Во всех торфяно-болотных почвах отмечено низкое содержание калия.

Жизнедеятельность микрофлоры почвы определяется условиями окружающей среды — содержанием влаги, характером и количеством питательных веществ, аэрацией, величиной pH, температурой. Как среда обитания микроорганизмов торф имеет ряд особенностей.

Рост микробонаселения почвы зависит в первую очередь от наличия воды. Содержание этого компонента в торфе при его естественном состоянии колеблется от 85 до 95%. По влагоемкости торфяные почвы во много раз превосходят почвы, развивающиеся на минеральных почвообразующих породах. Величина влагоемкости торфа может достигать 1700%. В целом в торфяных почвах избыток влаги наблюдается гораздо чаще, чем недостаток.

Оптимизация водного режима торфяных почв достигается благодаря гидротехнической мелиорации.

Осушение и сельскохозяйственное использование существенно меняют водные свойства торфа, ведут к уменьшению влагоемкости и влажности почвы, создают благоприятные условия для развития микроорганизмов.

Для синтеза компонентов клетки микроорганизмов необходимы различные элементы питания в усвояемой форме. В питательной среде должны быть прежде всего так называемые макроэлементы — углерод, кислород, водород, азот, сера, фосфор, калий, кальций, магний, железо. В торфе в тех или иных количествах эти элементы всегда содержатся, поскольку он представляет собой субстрат, образовавшийся из остатков живых организмов — растении, в процессе избирательного поглощения которых накапливаются необходимые им элементы.

Обстоятельные сведения о химической и агрохимической характеристике торфа и торфяно-болотных почв приведены в работах И. С. Лупиновича и Т. Ф. Голуб, С. Г. Скоропанова, К. И. Лукашева и Н. Н. Петуховой, И. И. Лиштвана и Н. Т. Короля, А. В. Тишковича и Т. Д. Прасоловой, а также в монографии «Почвы Белорусской ССР».

Содержание углерода в органической массе торфа варьирует от 48,0 до 65,1% и увеличивается от моховых к древесным видам, кислорода — от 24,7 до 45,2%, причем особенно высокое содержание этого элемента характерно для торфов моховых видов, меньшее — для древесных, травяных и древесно-травяных. Содержание водорода в торфе составляет 4,7—7,3% органического вещества. Меньше водорода имеется в торфе низинного типа, больше — переходного и верхового типов.

В зависимости от типа торфа количество общего азота изменяется от 0,6 до 4,0%. Минимальное содержание этого элемента выявлено в верховом торфе, максимальное — в низинном.

Общее количество серы в торфе находится в пределах 0,22—4,21% на органическую массу. В торфах низинного типа ее содержится 0,47—4,21, верхового типа — 0,22— 0,66%. Валовое содержание фосфора (Р2О5) колеблется от 0,02 до 0,25% в торфах верхового типа и от 0,1 до 1,0% низинного.

Содержание общего калия (К2О) незначительное и из меняется в зависимости от типа почв в пределах 0,01— 0,20% на сухую почву. Лишь в высокозольных аллювиально-болотных почвах количество окиси калия достигает 0,78%.

Зола торфа на 85—95% состоит из окислов кремния, алюминия, железа, кальция и магния. Поэтому торф низинного типа богаче этими элементами, чем верховой, для которого характерна низкая зольность. Среднее содержание железа для низинного торфа колеблется от 0,86 до 4,82%, а для верхового — 0,14% от массы золы.

Генезис торфяно-болотных почв тесно связан с содержанием кальция и магния. Насыщенность торфа этими элементами (особенно кальцием) определяет трофность стадий и в конечном счете тип почвообразования. Содержание окиси кальция на сухую почву, по данным С. Г. Скоропанова, находится в пределах 1,2—6,8% для почв низинного типа нормальнозольных, 2,0—10,0% для высокозольных аллювиально-болотных и 0,1—0,48% для почв верхового типа. Количество окиси магния варьирует от следовых значений до 2,78%, a Fe2O3—от 0,13 до 3,82% на сухое вещество.

Многие элементы питания в торфе входят в состав органических соединений и недоступны для растений и микроорганизмов. Подвижная форма фосфора, например, в неосвоенных торфяно-болотных почвах составляет 2,9—10,5% валового содержания. Лишь в старопахотных почвах, находящихся в культуре земледелия около 50 лет, количество подвижного фосфора достигает 23,9% общего содержания.

Основная масса азота торфа, находящаяся в форме органических соединений гуминовых веществ, не доступна растениям и используется лишь отдельными специфическими микроорганизмами, способными усваивать этот элемент в аммиачной, нитратной формах и в незначительной степени в виде растворимых в воде амидов и некоторых аминокислот.

Для удовлетворения потребностей микроорганизмов в питательных веществах наряду с перечисленными выше элементами необходимы микроэлементы, играющие важную физиологическую, часто специфическую роль в метаболизме живых организмов. Одни микроэлементы являются составной частью ряда ферментов, другие, хотя и не входят в иx состав, оказывают существенное влияние на ход многих ферментативных реакций, участвуют в окислительно-восстановительных процессах, происходящих в живой клетке. В настоящее время наиболее хорошо изучена роль таких элементов, как марганец, медь, молибден, бор, цинк, кобальт.

Содержание микроэлементов зависит от ботанического состава, зольности, степени разложения торфа, химизма почвенного раствора и почвенно-грунтовых вод. Обстоятельные сведения о степени обогащенности торфяно-болотных почв Белоруссии микроэлементами содержатся в работах И. С. Лупиновича и сотр.

Большое количество в торфяно-болотных почвах содержится марганца. В почвах низинного типа он составляет в среднем 330 мг/кг сухой почвы, причем 1/3 этого количества приходится на подвижную форму. Почвы переходного и верхового типов намного беднее марганцем: среднее содержание подвижной формы этого элемента составляет лишь 26 мг/кг. Особенно богат марганцем высокозольный древесный торф.

Среднее содержание общей меди в почвах низинного типа составляет 13,9 мг/кг, в почвах верхового и переходного типов — 9,0 мг/кг. Подвижной меди в почвах низинного типа содержится 3,5 мг/кг. Максимальное количество меди характерно для древесно-тростникового торфа.

Общий бор в почвах низинного и верхового типов находится соответственно в количестве 12,4 и 1,7 мг/кг почвы. Подвижного бора в среднем содержится 1,81 мг/кг.

Количество общего кобальта в среднем составляет 3,1 мг/кг почвы, подвижного в почвах низинного типа — 2,1, переходного и верхового типов — 1,45 мг/кг. Нами установлено, что особенно богаты кобальтом древесный и древесно-тростниковый торф (4—7 мг/кг); осоковый и осоково-гипновый содержат общего кобальта меньше — до 3 мг/кг.

Основные запасы микроэлементов в торфяниках входят в состав органических веществ, и для перевода их в минеральную форму необходимы благоприятные условия. Наши, исследования показали, что при опускании уровня грунтовых вод в торфяно-болотной почве значительно возрастает численность микроорганизмов и их активность, интенсивнее идет процесс минерализации органического вещества торфа и в почве происходит накопление подвижной формы кобальта.

Общее содержание молибдена и цинка в низинных почвах БССР составляет соответственно 1,56 и 76,6 мг/кг.

Следует иметь в виду, что довольно большое количество ряда микроэлементов, выраженное в миллиграммах на килограмм почвы, не характеризует торфяно-болотные почвы как более богатые микроэлементами по сравнению с почвами, развивающимися на минеральных почвообразующих породах. Объемная масса торфяно-болотных почв в 5—10 раз меньше, чем дерново-подзолистых, и поэтому по запасам многих элементов, выраженных в килограммах на гектар, торфяно-болотные почвы часто беднее дерново-подзолистых песчаных почв.

Отдельные микроорганизмы для нормального хода физиологических процессов нуждаются в таких факторах роста, как аминокислоты, ферменты и другие физиологически активные вещества. В. Ф. Купревичем с сотр. из торфяных почв выделены и количественно определены следующие аминокислоты: аланин, пролин, тирозин, валин, фенилаланин, лейцин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты, треонин и др. Содержание аминокислот в почве связывается с активностью ферментов. В почвах с высокой фермент активной активностью обнаруживается больше свободных аминокислот. Ферменты — главнейшие факторы, определяющие направленность и интенсивность биохимических процессов, протекающих в почве. Их активность в большой степени зависит от количества органического вещества: чем больше в почве органики, тем выше ее ферментативная активность. В связи с этим торфяно-болотные почвы отличаются от минеральных высокой активностью многих ферментов.

Наряду с наличием питательных и биологически активных веществ для роста микроорганизмов необходима определенная реакция среды, зависящая от соотношения в почвенном растворе водородных и гидроксильных ионов. Большинство микроорганизмов лучше всего растет при одинаковой концентрации водородных и гидроксильных ионов (pH = 7,0). Однако такие бактерии, как нитрифицирующие и клубеньковые, а также актиномицеты, предпочитают более высокие значения pH. Рост и развитие грибов происходят и при более кислой среде — pH около 5,0.

Торф и торфяно-болотные почвы, как правило, имеют кислую реакцию, поэтому для характеристики их свойств применяют термин «кислотность». Кислотность почвы подразделяется на активную (актуальную) и потенциальную. В свою очередь потенциальная кислотность делится на обменную и гидролитическую. Активная кислотность обусловлена концентрацией водородных ионов в почвенном растворе, и о величине ее судят по значению pH водной вытяжки из почвы (торфа).

Потенциальная кислотность определяется количеством ионов водорода и алюминия, находящихся в почвенном поглощающем комплексе в скрытом, поглощенном состоянии. Та часть ионов водорода и алюминия, которая находится в более подвижном состоянии и может быть вытеснена из поглощающего комплекса в раствор при взаимодействии с нейтральной солью (например, КСl или NaCl), представляет собой обменную кислотность. Менее подвижная часть ионов водорода и алюминия, способная переходить в раствор при взаимодействии почвы с гидролитически щелочной солью (например, CH3COONa), характеризует собой гидролитическую кислотность.

Важное практическое значение имеет обменная кислотность, и для характеристики свойств торфа и торфяно-болотных почв чаще всего используют показатель обменной кислотности, или, как его обозначают, pH хлоркалиевой вытяжки (pH КСl).

Величина pH солевой вытяжки колеблется от 2,6 до 7,4. В торфе верхового типа кислотность наиболее высокая, pH изменяется чаще всего от 2,6 до 3,6. В торфе низинного типа pH находится в пределах 2,8—7,4.

Рост и развитие микроорганизмов в почве зависят от условий аэрации. Аэробным микроорганизмам в качестве акцептора электронов необходим кислород, а для строго анаэробных бактерий необходимо его отсутствие.

Аэрация торфяно-болотных почв существенно отличается от аэрации минеральных. В условиях повышенной насыщенности водой уменьшается объем пор, занятых воздухом. В воде, насыщающей почву, количество растворенного кислорода недостаточно для нормальной жизнедеятельности корней растений и микроорганизмов. Для активного хода биохимических и микробиологических процессов нужна оптимальная влажность и благоприятны: режим аэрации, оптимум которой лежит в пределах 18,1 — 24,2%.

Большинство почвенных микроорганизмов — мезофилы, их температурный оптимум 20—45 °С, хотя встречаются и психрофильиые бактерии, для которых оптимальной является температура ниже 20 °С.

Интенсивность и степень прогревания почв зависят от теплоемкости и теплопроводности. Торфяно-болотные почвы имеют высокую теплоемкость и низкую теплопроводность. Теплоемкость тесно связана с влажностью почвы, которая в этих почвах, как правило, выше, чем в минеральных. Торфяно-болотные почвы значительное количество тепла расходуют на испарение, что является одной из причин их плохой прогреваемости, и, несмотря на большую гумусность и более темную окраску, они более холодные, чем, например, дерново-подзолистые почвы.

Вследствие особенностей своих тепловых свойств торфяно-болотные почвы медленно и неглубоко промерзают, медленно и постепенно оттаивают. Температурные колебания в течение суток наблюдаются только в верхних слоях. В нижних горизонтах температура более постоянная и изменяется лишь в связи с сезонными колебаниями температуры воздуха.

Краткая характеристика свойств торфяно-болотных почв как среды обитания микроорганизмов позволяет сделать заключение, что эти почвы в той или иной степени способны удовлетворять потребности микроорганизмов в росте и развитии. Однако специфика гидротермического, пищевого и других режимов торфяно-болотных почв разных типов приводит к различиям в численности и качественном составе микроорганизмов основных физиологических групп.

Верховые торфяные почвы с олиготрофным типом питания менее благоприятны для жизнедеятельности микрофлоры. Поэтому численность микроорганизмов большинства физиологических групп в этих почвах значительно меньше, чем в почвах низинного типа. Нитрифицирующие бактерии в почвах верхового типа отсутствуют или обнаруживаются крайне редко, тогда как в почвах низинного типа встречаются регулярно, хотя в неосушенном состоянии почвы они и здесь немногочисленны. Количество микроорганизмов, превращающих минеральные формы азота, в почвах низинного типа в 9, а аммонифицирующих бактерий в 3—15 раз больше, чем в почвах верхового типа. Численность спорообразующих форм бактерий в 5 раз выше в почвах низинного типа. Особенно контрастны различия между почвами разных типов по содержанию актиномицетов. Распространение этих микроорганизмов в почвах связано с состоянием органического вещества. Для почв верхового типа характерна низкая степень минерализации органики, что неблагоприятно сказывается на развитии актиномицетов. Интенсификация минералнзационного процесса активизирует развитие последних, и поэтому их численность в почвах низинного типа в 27—32 раза больше, чем в почвах верхового.

Почвенные грибы, являясь гетеротрофами, постоянно нуждаются в наличии готового органического вещества. Одной из функций, выполняемых грибами в биоценозах, является минерализация органического вещества, в том числе и малодоступного для других микроорганизмов лигнина. Торф как питательная среда удовлетворяет потребности грибов в органическом веществе, однако избыток влаги и недостаток аэрации сдерживают их рост, и поэтому грибы в неосушенных торфяно-болотных почвах, как правило, малочисленны.

Потребности грибов в питательных веществах сходны с потребностями наиболее распространенных бактерий. Для грибов, как и для большинства других микроорганизмов, оптимальное значение pH около 7,0, однако они способны переносить и более кислую реакцию среды — pH около 1,5. Доля грибов в верхнем слое почв верхового типа как наиболее кислых достигает 21,1%, а в почвах низинного типа — не более 6,5% общего числа микроорганизмов.

Если основная масса почвенных микроскопических грибов тишь способна переносить кислую реакцию среды, то для дрожжей низкое значение pH и высокое содержание в почве малоразложившихся растительных остатков — благоприятные условия их жизнедеятельности. В торфяно-болотных почвах верхового типа их количество, по данным В. Т. Пристром, составляет десятки и даже сотни тысяч на 1 г сухой почвы. В почвах низинного типа дрожжей значительно меньше.

Для торфяно-болотных почв в той или иной степени характерны условия анаэробиоза, поэтому около четверти их микробного населения приходится на долю анаэробных бактерий. Абсолютное содержание анаэробов в почвах низинного типа в 2,5 раза больше, чем в почвах верхового. Однако процент этих микроорганизмов относительно общего числа бактерий, учитываемых на МПА, в 2,2 раза выше в почвах верхового типа.

В тесной связи с особенностями свойств торфяно-болотных почв разных типов находится и качественный состав их микробонаселения. Тип почвы и интенсивность минерализации органического вещества определяют соотношение микроорганизмов, использующих органический и минеральный азот. В почвах верхового и переходного типов отношение бактерий, учитываемых на МПА, к растущим на КАА колеблется от 1 : 0,2 до 1 : 0,6, что говорит о слабой активности бактерий, превращающих минеральные формы азота.

Для почв низинного типа, где интенсивность процесса минерализации органического вещества значительно большая, это соотношение находится в пределах 1 : 1,2—1 : 1,3, т. е. бактерии, усваивающие минеральный азот, преобладают над бактериями, превращающими органические формы азота.

Состояние органического вещества почв разных типов в известной степени определяет различия в качественном составе актиномицетов. Для почв олиготрофного типа характерны актиномицеты, лучше развивающиеся на органических средах и разлагающие клетчатку: Actinomyces globisporus circulans n. s., Act. globisporus griseus Krassilnikov; Act. albus vulgaris. В почвах низинного типа преимущественно наблюдаются следующие виды: Act. Globisporus vulgaris Krassilnikov, Act. chromogenes Conn, Act. griseus Krassilnikov.

Виды, встречающиеся в почвах низинного типа, значительно активнее по своим свойствам: они одинаково хорошо растут на органических и минеральных средах, энергично осуществляют разрушение казеина, интенсивно гидролизуют крахмал, разжижают желатину.

Качественный состав аммонифицирующих бактерий также различается в почвах разных типов. Бактерии рода Micobacterium в почвах верхового типа встречаются редко, в низинных их количество достигает 25% общего числа аммонификаторов.

Видовой состав спороносных бактерий гораздо разнообразнее в торфяно-болотных почвах низинного типа. В почвах верхового типа основным представителем этой группы бактерий является Bacillus cereus, в почвах низинного типа наряду с этим видом активно развиваются Вас. megateriut, Вас. idosus, Вас. mycoides.

По составу дрожжей почвы верхового и низинного типов также отличаются. В почвах низинного типа наиболее распространены дрожжи рода Criptococcus, составляющие до 58% общего количества встречающихся здесь дрожжей. Преобладающим видом является Criptococcus albvdus, затем следуют дрожжи родов Torulopsis, Rhodotorulla и на последнем месте стоит род Candida.

В торфяно-болотных почвах верхового типа доминируют дрожжи рода Candida, причем отдельные его виды, на пример С. curvata и С. polymorpha, характерны только для почв верхового типа и не встречаются в низинных почвах.

Специфика гидротермических условий и режима аэрации торфяно-болотных почв обусловливает приуроченность большинства микроорганизмов и наибольшую интенсивность микробиологических и биохимических процессов к верхним горизонтам почвенного профиля.

С глубиной сокращается общее количество бактерий и грибов, изменяется отношение бактерий, превращающих органический азот, и бактерий, усваивающих минеральные формы азота. Однако эта закономерность иногда нарушается различиями в степени разложения и ботаническом составе отдельных горизонтов торфяной залежи. В слоях осоково-тростникового торфа обнаруживается более высокое содержание бактерий, чем в слоях гипново-тростникового. Установлена прямая зависимость между численностью отдельных групп микроорганизмов и степенью разложения торфа. Количество аммонифицирующих бактерий в почвенном профиле с меньшей степенью разложения значительно ниже, чем в более разложенном торфе.

Анаэробные бактерии развиваются преимущественно в более глубоких слоях, причем плотность палочковидных спорообразующих бактерий и проактиномицетов увеличивается с глубиной, а клостридиальные формы бактерий и кокки свойственны верхним горизонтам торфяно-болотных почв.

Глубина залегания торфяного горизонта влияет не только на численность микроорганизмов, но и на их качественный состав. Количество флюоресцирующих бактерий, обильно населяющих верхние горизонты почв, значительно снижается в слое 20—50 см, а на глубине 50—70 см их содержание не превышает 15—20% общего числа бактерий.

Четко прослеживаются также изменения в составе грибов в зависимости от глубины. Для верхних слоев почвы характерны грибы родов Dematium, Cladosporium, Macrosporium. В глубоких слоях торфяной залежи в основном развиваются грибы рода Penicillium: Pert, herguei Bainier а Sartory, Pen. decumbens Chom., Pen. Freguentans Westling.

И. H. Скрынникова отмечает, что торфяно-болотные почвы различных природных зон имеют существенные различия как в характере торфообразующей растительности, так и в химическом составе. В низинных торфяных болотах северной тайги европейской части РСФСР среди растений — торфообразователей широко распространены пушица и сфагновые мхи, что сближает эти болота с переходными. В растительных ассоциациях более южных районов преобладает тростник. Торфяно-болотные почвы низинного типа северных районов отличаются более кислой реакцией почвенного раствора и более низкой зольностью, чем аналогичные почвы южной тайги. Почвы лесостепных и степных районов, наоборот, имеют повышенную зольность, часто содержат карбонаты, а почвы более южных районов в ряде случаев засолены. Эти различия в свойствах почв вместе с природно-климатическими особенностями зон обусловливают специфику формирующихся в почвах микробоценозов.

Н. И. Гантимурова, рассматривая микробиологическую характеристику торфяно-болотных почв Белоруссии и центральной части Барабинской низменности в Западной Сибири, отмечает большую разницу в количественном и качественном составе микробонаселения сравниваемых регионов, обусловленную различиями в свойствах почв.

Торфяно-болотные почвы верхового типа БССР имеют численность микроорганизмов, использующих органический азот, в 2 раза большую, чем такие же почвы Центральной Барабы. Содержание актиномицетов в верховых почвах еще более контрастно: в почвах Белоруссии их количество составляет около 6% общего числа микроорганизмов, а в западносибирских почвах на долю актиномицетов приходится менее 1% или же они совсем не обнаруживаются.

Климатическая обстановка и свойства почв разных природных зон накладывают отпечаток и на качественный состав микрофлоры почв. В торфяно-болотных почвах Белоруссии преимущественно развиваются следующие виды бацилл: Вас. cereus, Вас. megaterium, Вас. mycoides, Вас. idosus, Вас. mesentericus. В почвах Центральной Барабы преобладают Вас. salinus, Вас. cereus, Вас. megaterium. Вас. mycoides широко распространен в почвах Белоруссии, а в сибирских почвах встречается только на отдельных окультуренных участках. Различен и качественный состав актиномицетов. В Белоруссии актиномицеты типа Act. globisporum характерны только для почв верхового и переходного типов, а в Центральной Барабе они распространены в почвах всех типов.

Распределение микроорганизмов по профилю почвы также неодинаково в разных зонах. Для торфяно-болотных почв Белоруссии характерен плавный профиль. Уменьшение количества микроорганизмов с глубиной здесь происходит постепенно. Особенно это свойственно актиномицетам, численность которых в отличие от численности бактерий снижается более плавно.

Особенность почв Центральной Барабы состоит в резком лишении количества микроорганизмов, начиная с глубины 30 см. В почвенных горизонтах ниже 30 см число бактерий актиномицетов составляет лишь около 1% их содержания в верхнем горизонте.

Таким образом, торфяно-болотные почвы представляют собой среду, благоприятную для развития микроорганизмов различных таксономических и физиологических групп. Однако численность, качественный состав и активность микрофлоры существенно зависят от свойств почв и экологической обстановки.