Факультет

Студентам

Посетителям

Типы сумчатых плодовых тел грибов: клейстокарпии, перитеции и апотеции

Различают такие типы сумчатых плодовых тел: клейстокарпии, перитеции и апотеции.

Клейстокарпии — совершенно закрытые плодовые тела, внутри которых находятся сумки округлых или широко овальных очертаний. Сумкоспоры освобождаются после разрушения или разрыва общей оболочки клейстокарпия. Примером таких плодовых тел являются мучнисто-росяные грибы, у которых клейстокарпии развиваются на поверхности пораженных растений, например возбудитель мучнистой росы дуба — Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl.

Перитециями называют плодовые тела с узким отверстием на вершине, внутри которых находятся сумки вытянутой формы. Сумкоспоры активно выбрасываются по мере созревания через отверстие. Перитеции развиваются у возбудителя засыхания ветвей и поросли осины Venturia tremulae Aderh., у различных видов Valsa, вызывающих засыхание ветвей многих древесных пород, и других пиреномицетов.

Апотеции — открытые блюдцевидные плодовые тела, на внутренней поверхности которых широким слоем (гимением) располагаются цилиндрической формы сумки, активно отбрасывающие свои сумкоспоры. Апотеции имеют различную величину, от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров у сапрофитных грибов. Апотеции бывают у возбудителя засыхания и опадения хвои (шютте) сосны — Lophodermium pinastri Chev., у возбудителя засыхания ветвей разных видов сосны Cenangium abietis Rehm. и у других дискомицетов.

У некоторых сумчатых грибов перитеции погружены в компактное сплетение мицелия, называемое стромой, что значительно усложняет строение сумчатых плодовых тел и значительно увеличивает поверхность, несущую сумки, а следовательно, количество спор на малой площади. Например, Daldinia concentrica De Not вызывает белую гниль на стволах березы и ясеня, Hypoxylon fuscum Fr. вызывает белую гниль с черными линиями на ветвях лещины, ольхи и других лиственных пород.

Базидии являются основным органом спороношения класса базидиальных грибов (Basidiomycetes) и представляют собой особые клетки булавовидной или иной формы со стеригмами, на которых экзогенно образуются базидиоспоры. На каждой базидии образуется преимущественно по четыре базидиоспоры.

Развитие базидии сходно с развитием сумки. Базидиальные грибы отличаются от сумчатых отсутствием органов полового воспроизведения, строением мицелия, который является преимущественно дикариотическим, а на его гифах часто появляются особые выросты — пряжки. Развитие базидии начинается с двуядерной клетки, находящейся обычно на конце гифы. Два ядра этой клетки сливаются, и образовавшееся копуляционное ядро делится, как правило, дважды, причем происходит редукционное деление числа хромосом. Затем на верху базидии появляются четыре выроста со вздутиями на концах, куда переходит по одному ядру и которые развиваются в базидиоспоры.

Базидия возникает на конечных разветвлениях эндофитного мицелия, иногда без образования каких-либо плодовых тел, как это бывает у голобазидиальных грибов (порядок Exobasidiales). У большинства других базидиальных грибов базидии образуются на особых плодовых телах различной степени сложности строения и величины.

У примитивных базидиомицетов плодовые тела представлены плоским сплетением мицелия неопределенных очертаний и размеров, на верхней поверхности они несут базидии. Такие плодовые тела называют ресупинатными, или распростертыми, например, у настоящего домового гриба (Serpula lacrymans) или Corticium laeve Pers., вызывающего розовую окраску древесины сосны.

У более высокоорганизованных базидиомицетов плодовые тела прямостоячие мясистые, булавовидные, ветвистые или состоящие из центральной ножки и шляпки на ней. Кроме того, у многих представителей подсемейства Polyporoideae плодовые тела кожистые, копытообразные, твердые почти деревянистой консистенции, многолетние, иногда значительной величины.

Особенности строения плодовых тел заключаются в том, что в них базидии располагаются поверхностно, образуя тесный слой, называемый гимением, или гимениальным слоем (плодущим слоем). Иногда в гимении среди базидий имеются и стерильные гифы разной формы: парафизы, цистиды, щетинки, млечные сосуды. В свою очередь гимений может быть расположен гладко на части плодового тела или на специальных его выростах. Эта часть плодового тела, его выросты, несущие гимений, называется гименофором, или подставкой для гимения. Гименофор у разных базидиальных грибов имеет разную форму: бородавчатый, трубчатый, шиповидный, пластинчатый, в виде извилистых ходов и толстых анастомозирующих пластинок.

Гимений бывает различным: у одних грибов он с самого начала открыто лежит на поверхности плодового тела или гименофора, так называемый гимнокарпный (например, у Stereum hirsutum Fr., Hydnum erinaceus Fr.— обыкновенного ежевика или Paxilus panuoides — пластинчатого домового гриба). У других гименофор развивается сначала в замкнутой полости, прикрытый пленочкой, называемой покрывалом, и обнажается лишь после созревания базидии. Часть покрывала после его разрушения остается на ножке в виде белого кольца, как это хорошо видно на плодовых телах опенка или настоящего шампиньона. У некоторых агариковых, кроме этого покрывала, называемого частным, имеется еще общее, которое в молодости окружает все плодовое тело и разрывается раньше частного при вытягивании ножки. Остаток общего покрывала бывает заметен у основания ножки в виде оторочки и на шляпке в виде лоскутков, например на шляпке красного мухомора.

Своеобразен цикл развития базидиальных грибов. Базидиоспоры этих грибов, образующиеся в результате редукционного деления, представляют гаплоидную фазу и прорастают в гаплоидный, или первичный, мицелий, сложенный из одноядерных клеток. Такой мицелий недолговечен и скоро заменяется диплоидным, или вторичным, мицелием, соответствующим аскогенным гифам сумчатых грибов, так как в каждой клетке мицелия содержится по два ядра. В отличие от аскомицетов мицелий здесь растет самостоятельно, иногда даже бывает многолетним и преобладает в цикле развития. Переход от гаплоидного к диплоидному состоянию мицелия осуществляется в результате перехода ядра из одной клетки в другую с последующим формированием первых дикарионов или в пределах одного гаплоидного мицелия или разных в половом отношении, но одинаковых по форме.

Грибы, у которых соединение ядер и переход от гаплоидного к диплоидному состоянию происходит в пределах одного мицелия, называются гомоталличными, а явления — гомоталлизмом (от греческого homos — одинаковый, thallus — тело). Иногда это явление называют обоеполостью. В случае объединения ядер из клеток разных мицелиев, не отличающихся друг от друга морфологически, но различающихся физиологически — в половом отношении, грибы называются гетероталличными, а явление гетероталлизмом (от греческого hetero — другой, различный, thallus — тело), или раздельнополостью.

Одинаковые по морфологическим признакам гифы, участвующие в процессе диплоидизации, обычно обозначаются знаком + или —. Это явление широко распространено не только у высших грибов, но и у низших, в частности, у зигомицетов. Из двуядерных клеток вторичного мицелия развиваются базидии, в которых происходит слияние двух ядер в одно копуляционное, представляющее собственно диплоидную фазу, и при образовании базидиоспор происходит редукционное деление.

Таким образом, у базидиомицетов гаплоидная фаза n представлена базидиоспорами и недолговечным гаплоидным мицелием. Дикариотическая фаза n + n состоит из вторичного, мощно развитого и иногда многолетнего мицелия, плодовых тел, достигающих большой величины, а также конидиальных спороношений. Собственно диплоидная фаза 2n ограничена только материнской клеткой базидии, в которой сливаются ядра, и сразу происходит редукционное деление. Здесь дикариофит решительно преобладает над гаплоидной и диплоидной фазами. Иллюстрацией смены ядерных фаз у базидиальных грибов могут быть ржавчинные грибы с их сложным циклом развития.