Описанные нами группировки микроорганизмов почвы в зависимости от условий почвообразования, как это было показано, могут быть различно развиты и представлены специфическими родами и видами.
Это дает характеристику типу почвы. Воздействие человека также сказывается на ее свойствах как среды обитания микроорганизмов, и приемы окультуривания налагают на состав микробного ценоза свой отпечаток. Характер данных сдвигов позволяет создать микробиологическую диагностику состояния почвы.
Запросы науки и практики побуждают микробиологов задуматься над выяснением структуры микробного ценоза почвы с целью использования микробиологических показателей для выяснения конкретных вопросов биологии и агрономии.
Решение этой задачи целесообразно осуществлять, исходя из схемы Виноградского, о которой уже говорилось выше. Применение им прямого метода наблюдения позволило установить то, что способы посева на питательные среды дают сильно заниженные показатели. Возникло предположение, что существует группировка микробов, не растущая на лабораторных питательных средах, которая ассимилирует перегнойные соединения почвы. Деятельность ее носит характер медленного сгорания, поскольку перегной представляет собой трудно разлагаемое соединение.
Рассматриваемая группировка микроорганизмов получила Наименование «автохтонной».
Обычная, обнаруженная на питательных средах, группировка микроорганизмов была названа Виноградским «зимогенной». Ее функция сводится к разрушению органических веществ, попадающих в почву с растительными остатками, трупами животных и т. д. Зимогенная микрофлора быстро разлагает органические, вещества, а когда они бывают исчерпаны, тогда переходит в состояние покоя. Зимогенная микрофлора широко распространена и неспособна развиваться за счет элементов почвы, находящихся в состоянии биологического равновесия.
На раскрытие структуры почвенного ценоза были направлены усилия С. П. Костычева в организованном им Институте сельскохозяйственной микробиологии ВАСХНИЛ. Он справедливо полагал, что особенности почвенных типов должны
отражаться на группировках микроорганизмов почвы. При жизни Костычева удалось установить, что мобилизационные процессы почвах нарастают по мере движения с севера на юг.
Ученик С. П. Костычева — Н. М. Лазарев (1949) предложил схему строения «био-органоминерального комплекса» (БОМК) почвы. Он стремился выявить сообщества низших существ почвы, объединенных общностью предъявляемых ими требований к окружающей среде и общностью их воздействия на ту же среду.
В составе почвенной массы, помимо наличия активного БОМК (включающего органические вещества, почвенную микрофлору, почвенный раствор и почвенный поглощающий комплекс) Лазарев выделяет неактивную (реликтовую) часть. Она представлена внутренними слоями минералов, принимающих небольшое участие в химических, биохимических и микробиологических процессах.
В био-органоминеральном комплексе Лазарев усматривает наличие следующих пяти систем.
Первая система — включает аммонифицирующие микроорганизмы, вызывающие распад белковых остатков. Это, по терминологии Лазарева, «зимогенная микрофлора».
Вторая — имеет микрофлору, разлагающую растительные остатки и способствующую образованию перегнойных соединений, обогащенных продуктами микробных автолизатов (α-гуматов). Эта разнообразная по составу группировка, включающая бактерии, грибы и другие организмы, названа «автохтонной микрофлорой А».
Третья — микробная группировка, минерализующая α-гуматы. Предполагается, что она включает аммонификаторы, аэробные целлюлозные микроорганизмы, денитрификаторы, нитрификаторы, бактерии, редуцирующие сульфаты и т. д.
Эта группировка получила наименование «автохтонной микрофлоры В».
Четвертая биологически инертная система характеризуется наличием в ней гуматов, обедненных азотом (β-гуматов), которые образуются в почвах, богатых известью. Кальций ослабляет связь между гуматной и протеиновой частями перегноя, и последняя подвергается разрушению.
Пятая система представляет часть третьей, связанной с корневой системой растений.
Об относительном размере БОМК предлагается судить по содержанию общего азота — элемента, не входящего в состав минералов реликтовой части почвы. Этот элемент биологического происхождения. За единицу БОМК условно принимается 100 мг азота. При определении биогенности почв число микроорганизмов рассчитывается на 1 мг азота почвы.
Для определения потенциального плодородия почвы наибольшее значение имеет третья система БОМК, содержащая резерв легкомобилизуемого азота. Она может быть определена по формуле
X = (70 – N1) / 0,6,
где N1 — сумма азота, переходящего в щелочную и кислотную фракции (в % от общего азота).
Приведенная схема особенно интересна в части установления возможности обеспечения почвой азотного питания растений. Соответствующие показатели устанавливаются химическими методами. Значительная же часть микробиологических представлений Лазарева вызывает существенные возражения. Обрисовка микробных группировок, входящих в разные системы, дана более чем поверхностно, а ряд выдвинутых представлений противоречит имеющимся экспериментальным данным. Так, например, к минерализаторам перегноя Лазаревым относятся, наряду с другими микроорганизмами, азотобактер, аэробные целлюлозные микроорганизмы и даже такие автотрофы, как нитрификаторы. Это не отвечает действительности. Разрушение перегноя — довольно специфическая функция, выполняемая относительно небольшой группой микроорганизмов, о которых говорилось выше. На распадающемся перегное, конечно, могут жить весьма разнообразные микроорганизмы, использующие продукты деструкции, т. е. метабиотически. Но явление метабиоза нельзя смешивать с основной функцией микроорганизмов.
Таким образом, схема Лазарева в микробиологической ее части осталась неразработанной. Нельзя не отметить также необоснованного отхода Лазарева от терминологии Виноградского. Так, например, остается непонятным, почему микроорганизмы, разрушающие белковые вещества, относятся им к зимогенной микрофлоре, а вызывающие распад растительных остатков и гумуса — к автохтонной.
Представления о зимогенной и автохтонной микрофлорах подвергались обсуждению во многих работах. Вполне справедливо Заварзин высказывает сомнение об основном пункте определения автохтонной микрофлоры, как группировки, не растущей на обычных источниках питания. Он указывает, что многие микроорганизмы плохо развиваются на обычных средах. Например, метанокисляющие бактерии не переносят агар. Вместе с тем для большинства микроорганизмов удается подобрать условия, при которых они растут с использованием простых органических соединений. Предположить противное для организмов, разлагающих гуматы, значит допустить, что при разложении перегноя не образуются обычные строительные блоки — простые органические вещества. Нами было показано, что все изученные разрушители перегноя усваивают тот или иной набор органических соединений. Таким образом, совершенно очевидно, что под автохтонной микрофлорой следует понимать группировку микроорганизмов, способную, помимо некоторых простых органических соединений, разрушать перегнойные вещества.
Исходя из теории графов К. Бержа, Заварзин предлагает ряд положений к построению структуры микробного ценоза, обращая особое внимание на так называемую «микрофлору рассеяния», т. е. группировку, усваивающую из субстратов органические вещества в низких концентрациях.
Г. А. Заварзин выделяет значительное число микробных группировок, дифференцируя микроорганизмы аэробного и анаэробного обмена.
Нам представляется целесообразным выделение в схеме структуры микробного ценоза группы «микробов рассеяния», которая перерабатывает остаточные количества органических веществ. Это группа олиготрофных (олигонитрофильных и олигокарбофильных) микроорганизмов.
При более глубокой дифференцировке физиологических группировок микроорганизмов схему Заварзина можно существенно пополнить, что делает, впрочем, и сам автор, предлагая в основном варианте 14 микробных группировок.
Для нормально увлажненных почв схему, предложенную Заварзиным, можно упростить, сделав объединение некоторых группировок. Так, в состав зимогенной группировки могут быть включены микроорганизмы, минерализующие легко и трудно разлагаемые соединения, как в аэробных, так и анаэробных условиях. Поэтому группы I, II, VII и VIII могут быть объединены. При желании их можно вычленить как подгруппы зимогенной микрофлоры.
Хорошо вычленяется группа микроорганизмов, разлагающих перегной (VI).
Достаточно четко очерченной представляется группа «микрофлоры рассеяния» (V). Некоторые группировки (IX, X и XI), выделенные Заварзиным, нетипичны для незатопленных почв и поэтому могут быть опущены.
Изложенные соображения побуждают нас предложить упрощенную схему структуры микробного ценоза почвы. В ней отмечена группировка зимогенной микрофлоры, разлагающая в аэробных и анаэробных условиях разнообразные растительные и животные остатки. Как уже отмечалось, здесь могут быть выделены подгруппы, отмеченные в схеме Заварзина. В состав зимогенной группировки входят представители различных систематических единиц (бактерии, актиномицеты и грибы).
Микроорганизмы, разлагающие перегной (автохтонная микрофлора), являются различными сапрофитами, способными, наряду с простыми органическими соединениями, ассимилировать циклические перегнойные вещества почвы. В эту группу включаются также весьма разные по систематическому положению микроорганизмы. Существенную роль в составе данной группировки играют, очевидно, представители рода Nocardia.
Олиготрофы, разлагающие остаточные продукты деструкции разных органических соединений, представлены рядом своеобразных форм микроорганизмов, значительная часть которых пока слабо изучена.
На схеме отражена роль автотрофов, использующих конечные продукты микробного распада. Из них особое значение имеют нитрификаторы. Развитие процесса нитрификации служит показателем плодородия почвы.
Соотношение отмечаемых группировок и состав их варьируют в отдельных типах почв, чему и было посвящено изложение настоящей работы. Следует, однако, иметь в виду и возможность протекания ряда процессов, которые не отражены на схеме. Так, например, микроорганизмы всех группировок, размножаясь на субстрате, вызывают ресинтез органического вещества и создают резерв для деятельности зимогенной микрофлоры. Продукты распада перегнойных соединений обеспечивают существование сапрофитов и т. д.