Вопреки упомянутым выше ожиданиям Ламарка, что проявления прогресса станут более очевидными в будущем, «когда будут приобретены более глубокие и широкие познания относительно организации», сравнительная оценка уровня, достигнутого какой-нибудь биологической организацией, и сейчас представляет довольно сложную задачу: до сих пор в биологии не выработано общепринятых критериев на этот счет.
В книге Майра содержится довольно любопытная оценка состояния вопроса о биологическом эволюционном прогрессе. «Несмотря на все признаки продвижения вперед в эволюции, — пишет Майр, — дарвинисты не склонны упоминать об эволюционном прогрессе. Они, по-видимому, остерегаются, чтобы это не было расценено как поддержка существованию телеологических факторов. Кроме того, видимо, имеется интеллектуальное противоречие между духом прогресса и материалистическим способом (борьба за существование), которым последний достигается. Наконец, происходящее время от времени вымирание еще в большей мере ставит под вопрос сомнительную ценность прогресса, вроде бы достигнутого на данный период какой-нибудь эволюционной линией. С учетом всех этих затруднений становится понятным, почему дать определение эволюционному прогрессу так трудно, если не невозможно».
Так или иначе, но проблема эволюционного прогресса остается практически нерешенной до сих пор. Вот как еще недавно высказывался на этот счет известный генетик Н. В. Тимофеев-Ресовский: «Пока нет не только строгого или точного, но даже мало-мальски приемлемого, разумного, логичного понятия прогрессивной эволюции. Биологи до сих пор не удосужились сформулировать, что же это такое. На мой взгляд, вопрос должен ставиться так: обязательна ли прогрессивная эволюция при долговременном действии естественного отбора или нет, другими словами, обязательно ли длительное действие естественного отбора приводит к прогрессивной эволюции?». Подобная нарочито пессимистическая оценка состояния вопроса, кажется, отражает интуитивное осознание того, что естественный отбор не есть, так сказать, «вся правда» об эволюции и, в частности, что естественный отбор сам по себе, вероятно, недостаточен для обеспечения именно биологического прогресса.
Что же касается понятия прогрессивной эволюции, то на самом деле соображения на этот счет в литературе имеются. Возможно, в первую очередь заслуживают упоминания взгляды Джулиана Гекели — сына Томаса Гекели, приобретшего известность в истории биологии в качестве ревностного защитника дарвинизма. Гекели посвятил обсуждению проблемы биологического прогресса заключительную главу в своей знаменитой книге «Эволюция. Современный синтез».
По Гекели, биологический прогресс (который, как и у Дарвина, не является обязательным или всеобщим) означает совершенствование всех органов и многих функций организма, в связи с чем Дж. Гекели противопоставляет прогресс явлению специализации, когда организм совершенствуется только в одном направлении вследствие какого-то определенного образа жизни. Гекели пришел также к мысли, что биологический прогресс эквивалентен установлению контроля над средой либо приобретению независимости от внешних условий. Например, теплокровность или формирование плаценты и живорождение в сочетании с заботой о потомстве у млекопитающих могут служить примерами изменений, ослабляющих влияние (неблагоприятных) внешних факторов. Заметим, что еще до Гекели такое же представление о приобретении организмами независимости от среды (как показателе биологического прогресса) развивал наш отечественный эволюционист П. В. Серебровский.
Впоследствии Симпсон критиковал положение о «независимости» от среды, указывая, что биологический прогресс «скорее означает способность преодолевать большее разнообразие внешних условий, чем уменьшение зависимости от среды в целом». Обсуждая понятие биологического прогресса, Симпсон способствовал его уточнению, например указывая на такое проявление прогресса, как «индивидуальная многосторонность». Однако Симпсон остался приверженцем положения о том, что прогресс не отражает существа эволюции.
В отечественной литературе вслед за А. Н. Северцовым биологический прогресс часто трактуется как экологический прогресс (см. также обзорную статью А. В. Яблокова). А. Н. Северцов писал, что «биологический прогресс характеризуется следующими признаками: 1) численным увеличением особей данной систематической группы, 2) прогрессирующим расселением, т. е. захватом новых ареалов обитания, 3) распадением по мере того как животные попадают в новые условия существования на подчиненные систематические единицы (разновидности, группы и т. д.)».
Подобный экологический прогресс, по А. Н. Северцову, может достигаться различными способами: путем ароморфозов, идиоадаптаций, ценогенезов и, наконец, путем общей дегенерации. В этой классификации идиоадаптации и ценогенезы (адаптации зародышей и личинок) представляют собой изменения типа специализации, тогда как только ароморфозы — действительно прогрессивные морфофизиологические преобразования, ведущие к повышению уровня биологической организации.
Таким образом, по А. Н. Северцову (как в сущности и по Дарвину), морфофизиологический прогресс — частный случай биологического (экологического) прогресса. Основываясь на подобной интерпретации биологического прогресса, мы могли бы сформулировать основной вопрос, касающийся природы этого явления, следующим образом: почему в процессе биологической эволюции происходят ароморфозы? Насколько вообще закономерны такие события?
Оригинальную концепцию биологического прогресса представил Тодей. Отправным положением в этой концепции является интерпретация биологического прогресса как изменений организма, обеспечивающих его выживание и сохранение в продолжительные периоды эволюции. Другими словами, биологический прогресс — это приспособленность в расчете на длительное существование в масштабе эволюционной шкалы времени. G этой точки зрения, по Тодею, важное значение имеет способность к генетическому изменению, или генетическая гибкость (flexibility), чему способствуют высокая частота мутаций, гетерозиготность и аутбридинг, т. е. неродственные скрещивания. Для долговременного существования важное значение имеет также фенотипическая гибкость, отражающая круг тех условий, в которых организм способен функционировать. С точки зрения адаптации к условиям внешней среды, существующим в каждый данный период, по Тодею более важное значение имеет, напротив, генетическая стабильность, которая обеспечивается различными формами вегетативного размножения, низким уровнем, мутаций, гомозиготностью и инбридингом.
В связи с вышеизложенным сущность теории Тодея может быть выражена следующим образом. Так как изменения биологической организации, ведущие к генетической стабильности и к генетической гибкости, имеют противоположную направленность, соответствующие эволюционные тенденции уравновешивают друг друга, тогда как фенотипическая гибкость организмов постепенно нарастает. Фенотипическая гибкость и обеспечивает относительную независимость организмов от условий внешней среды, т. е. фактически включает в себя упомянутый выше критерий биологического прогресса П. В. Серебровского — Дж. Гекели.
Хотя объяснение биологического прогресса, данное Тодеем, имеет философский оттенок, предложенное им понятие фенотипической гибкости является очень важным и с биологической точки зрения. Забегая вперед, заметим, что это понятие по существу совпадает с тем, которое мы определили как экологический потенциал организма и которое лежит в основе развиваемого здесь представления о природе биологического прогресса.
Однако идеи Тодея пока не получили признания. С их критикой выступил Гоудж, а впоследствии Айала. Но эти авторы фактически выступили против признания самого биологического прогресса, так как это явление, по их мнению, не поддается объективной оценке. Например, по мнению Айалы, биологический прогресс «невозможно трактовать только в терминах физико-химических компонентов живой материи». Между тем, хотим мы этого или нет, в самом общем осмыслении эволюция органического мира собственно и есть биологический прогресс, на что одним из первых указал Ламарк и что является в сущности единственным рациональным зерном его учения.