Факультет

Студентам

Посетителям

Состав микоризообразующих грибов

Из определения термина микориза, данного в начале раздела, следует, что это симбиоз грибов с корнями высших растений.

В связи с этим симбиотрофные грибы, участвующие в образовании микориз, называются микоризными грибами, или микоризообразователями. Выделенные из микориз в культуру эти грибы (Шемаханова, 1962) не образуют каких-либо органов размножения, по которым можно было бы непосредственно определить их систематическое положение. Поэтому для определения микоризных грибов и связи их с той или иной древесной породой или другим растением в разное время применялись различные методы.

Наиболее простой метод прямого наблюдения в природе основан на внешней связи, существующей между микоризой и напочвенными, главным образом шляпочными грибами. Связи грибов с растениями подмечены давно, и на этой основе даны названия грибов по дереву в лесу, под которым они растут, например: подберезовики, или березовики,— под березой; подосиновики, или осиновики,— под осиной. О тесной связи грибов с растениями свидетельствует гриб паутинник (Cortinarius hemitridus), который, по меткому выражению Е. Мелина — выдающегося исследователя микориз древесных пород,— следует за березой, как «дельфин за кораблем». Наблюдения в природе послужили исходными пунктами для последующих исследований и не потеряли своего значения до сих пор, как подсобный метод.

Микоризообразующие грибы определяются по гифам грибов, как произрастающих в природных условиях, так и выращенных в чистой культуре, серологическим методом, методом полустерильных и стерильных культур. В процессе применения методы видоизменялись, совершенствовались. Например, для определения видов микоризообразователей предложен метод идентификации микоризной грибницы с почвенной грибницей грибов, считающихся микоризообразующями (Ванин и Ахремович, 1952). Наиболее точным и достоверным в решении вопроса о действительном участии тех или иных грибов в образовании микориз имеет метод чистых культур грибов и метод стерильных культур микориз.

Применяя различные методы исследования и особенно метод чистых культур, ученые определили состав микоризообразующих грибов для многих древесных пород: сосны, ели, лиственницы, дуба, березы и других хвойных и лиственных пород.

Многие ученые в нашей стране и за рубежом составили списки грибов-микоризообразователей различных лесных древесных пород. При этом разные авторы приводят то большее, то меньшее число грибов, принимающих участие в образовании микориз той или иной породы.

В отношении систематического состава грибов, участвующих в образовании эктотрофных микориз, все исследователи считают, что грибы-микоризообразователи принадлежат преимущественно к порядкам афиллофоровых (Aphillophorales) и агариковых (Agaricales) класса базидиальных грибов (Basidiomycetes). При этом наиболее часто называют роды грибов, образующих эктотрофную микоризу древесных пород: Amanita, Boletus, Cantharellus, Hebe — loma, Lactarius, Tricholoma и др. В образовании микориз принимают участие представители порядка гастеромицетов (Gasteromycetales) из базидиальных грибов, например, Geaster, Rhisopogon; из класса сумчатых грибов (Ascomycetes), например, Gyromitra, Tuber; из несовершенных грибов (Fungi inperfecti), например, Phoma, а также из других систематических категорий.

О составе грибов-микоризообразователей, приуроченности их к некоторым главным древесным породам, произрастающим на территории Советского Союза, свидетельствует не полный список, составленный преимущественно по опубликованным материалам.

Приведенный список грибов, образующих эктотрофную микоризу с корнями некоторых древесных пород, свидетельствует о том, что их количество у разных пород различно. У сосны насчитывается 47 видов микоризообразующих грибов, у дуба—39, у пихты — 27, у березы — 26 и у ели — 21 вид. При этом в составе микоризных грибов имеются грибы как из группы порядков гименомицетов и гастеромицетов класса базидиамицетов, так и из класса сумчатых грибов. У других древесных пород микоризных грибов меньше, например, у лиственницы их насчитывается только 15 видов, у осины 6 видов, а у липы еще меньше — 4 вида.

Кроме количественного состава по породам и принадлежности к определенным систематическим категориям, грибы-микоризообразователи различаются по биологическим особенностям. Так, микоризные грибы различаются по степени приуроченности их в своем развитии на корнях определенных растений, по специализации.

Большинство грибов, участвующих в эктотрофной микоризе, не специализированы на одном каком-либо растении-хозяине, а об-разуют микоризу с многими видами древесных пород. Например, красный мухомор (Amanita muscaria Quel.) способен образовывать микоризу с многими хвойными и лиственными древесными породами. Мало специализированы некоторые виды Boletus, Lactarius, Russula, плодовые тела которых часто встречаются в сочетании с определенными видами лесных деревьев. Например, масляник поздний (Boletus luteus L.-Ixocomus) произрастает в сосновом и еловом лесу и приурочен к образованию микоризы на сосне: березовик (Boletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Krombholzia) образует микоризу преимущественно на корнях березы.

Наименее специализирован среди всех микоризообразователей лесных деревьев неразборчивый Cenoccocum graniforme. Этот гриб обнаружен в корневой системе сосны, ели, лиственницы, дуба, бука, березы, липы и других 16 древесных растений (Дж. Харли, 1963). Об отсутствии специализации и неразборчивости по отношению к субстрату ценококка указывает широкое распространение его даже в почвах, на которых не растет ни один из известных хозяев гриба. Другие неспециализированные грибы, например, козляк (Boletus bovinus L.-Ixocomus) и березовик обыкновенный (Воletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Kroincholzia) могут находиться в почве в виде мицелиальных тяжей или ризоморфов.

Малая специализация микоризных грибов проявляется еще и в том, что иногда на корнях одних и тех же видов деревьев в естественных условиях леса эктотрофную микоризу образуют несколько грибов-микоризообразователей. Такую эктотрофную микоризу корня одного дерева или ответвления корня, образованную различными грибами-симбионтами, некоторые ученые называют множественной инфекцией (Левисон, 1963). Как у большинства микоризных грибов нет строгой специализации по отношению к виду растений, так и у растений-хозяев нет специализации по отношению к грибам. Большинство видов растений-хозяев может образовывать микоризы с несколькими видами грибов, т. е. одно и то же дерево может быть одновременно симбионтом нескольких видов грибов.

Таким образом, состав грибов, образующих эктотрофную микоризу, разнообразен по систематическому признаку и биологическим особенностям. Большинство их принадлежит к мало специализированным неразборчивым формам, образующим микоризу с хвойными и лиственными древесными породами и встречающимся в почве в виде мицелиальных тяжей и ризоморф. Только у некоторых микоризных грибов выявлена более узкая специализация, ограниченная одним родом растения.

Не менее разнообразен состав грибов, образующих эндотрофную микоризу. Грибы эндотрофной микоризы относятся к разным систематическим категориям. Здесь прежде всего различают эндотрофную микоризу, образованную низшими грибами, у которых мицелий неклеточный, несептированный, и высшими грибами с многоклеточным, септированным мицелием. Эндотрофную микоризу, образованную грибами с несептированным мицелием, иногда называют фикомицетной микоризой, так как несептированный мицелий имеется у низших грибов класса фикомицетов (Phycomycetes). Для мицелия фикомицетной микоризы характерна большая величина диаметра гиф, эндофитное его распределение в тканях корня растения и образование внутри тканей арбускул и везикул. По этому признаку эндотрофную микоризу иногда называют еще везикулярно-арбускулярной микоризой.

В формировании фикомицетной эндотрофной микоризы принимает участие группа грибов Rhizophagus, состоящая из двух фикомицетов Endogone и Pythium, которые сильно отличаются друг от друга культуральными и другими признаками.

Состав грибов эндофитной микоризы с септированным мицелием меняется в зависимости от типа микоризы и группы растений, с корнями которых она образована. Орхидные (Orchidaceae) давно привлекли внимание ботаников своим разнообразием форм, способов размножения и распространения, экономической ценностью. Эти грибы исследованы и с точки зрения микоризы, так как все представители этого семейства подвержены заражению грибами и со-держат мицелий грибов в клетках коры своих поглощающих органов. Грибы орхидных во многих отношениях составляют обособленную группу: они имеют септированный мицелий с пряжками, и по этому признаку относятся к базидиальным грибам. Но так как у них не образуются в культуре плодовые тела, то они отнесены к несовершенным стадиям, роду Rhizoctonia—Rh. lenuginosa, Rh. repens и др.

В разное время из семян и взрослых растений орхидеи выделено и описано много видов Rhizoctonia, в том числе совершенных стадий базидиальных грибов, например Corticium catoni. Мицелий базидиальных грибов с пряжками, выделенный из орхидных, по плодовым телам и другим признакам относят к тому или иному роду. Например, Marasmius coniatus образует микоризу с Didymoplexis, a Xeritus javanicus с видами Gastrodia. Опенок (Armillaria mellea Quel) не образует пряжек, но его легко определить в вегетативной форме по ризоморфам. Он является микоризообразователем у лианы галеола (Galeola septentrional is), гастродии (Gastrodia) и у других орхидных.

Грибы вересковых (Ericaceae) первоначально были выделены из корней брусники (Vaccinium vitis idaea), вереска (Erica carnea) и подбела (Andromedia polifolia). В культуре эти грибы образовывали пикниды и получили название Phoma radicis с 5 расами. Каждая раса была названа по имени того растения, из которого ее выделили. Впоследствии было доказано, что этот гриб является микоризообразователем вересковых.

Виды рода Phoma очень широко распространены в природе как сапрофиты, так и как паразиты семян, стеблей травянистых растений. Из корней черники (Vaccinium myrtillus) был выделен мицелий, который оказался способным образовывать (синтезировать) микоризу. Этот гриб был назван по имени растения — Mycelium raddicis myrtilli. В разное время ученые пытались выделить микоризные грибы из других вересковых растений. В частности, из корней подъельника (Monotropa) получен стерильный мицелий, который хорошо рос в чистой культуре и по строению гиф был отнесен к одному из видов Boletus.

Таким образом, грибы с септированным мицелием в эндотрофных микоризах относятся к различным систематическим категориям у разных растений. Грибы орхидных относятся к роду Rhizoctonia, виды которого широко распространены как паразиты. У других орхидных микоризным грибом оказался опенок. У вересковых и грушанковых в образовании микориз участвует несовершенный гриб, относящийся к пикнидиальным, к роду Phoma, в частности Phoma radicis.

О грибах, образующих перитрофную микоризу, известно очень мало. По всей вероятности, сюда можно причислить некоторые почвенные грибы, которые могут встречаться в ризосфере разных видов деревьев в различных почвенных условиях.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: