Рибосома — это маленькая электронно-плотная частица, образованная связанными между собой молекулами рРНК и белками, которые формируют сложное надмолекулярное соединение — рибонуклеопротеидный комплекс.
В рибосомах белки и молекулы рРНК находятся примерно в равных весовых отношениях. В состав цитоплазматических рибосом эукариот входят четыре молекулы рРНК, различающиеся по молекулярной массе. Количество органелл в клетке весьма разнообразно: тысячи и десятки тысяч. Рибосомы могут быть связаны с ЭПС или находиться в свободном состоянии.
Рибосома представляет собой сложное органическое соединение, формирующее компактную органеллу, способную считывать информацию с цепей иРНК и, используя ее, синтезировать полипептидные цепочки.
Рибосома расшифровывает информационный код, содержащийся в иРНК, который составлен четырьмя видами нуклеотидов. Три нуклеотида, располагаясь в различных последовательностях, несут информацию о двадцати аминокислотах. Рибосома, по сути дела, исполняет роль переводчика этой информации. Эта задача разрешается с помощью тРНК и ферментов, синтезирующих полипептидные цепочки. Такие ферменты называются аминоацил-тРНК-синтетазами. Число аминоацил-тРНК-синтетаз определяется разнообразием аминокислот, так как каждой аминокислоте соответствует свой фермент. Таким образом, в каждой рибосоме не менее 20 видов таких ферментов.
Рибосома состоит из большой и малой субъединиц. Каждая из субъединиц построена из рибонуклеопротеидного тяжа, где рРНК взаимодействует со специальными белками и образует тело рибосомы. Рибосомы образуются в ядрышке или матриксе митохондрий. Синтез полипептидных цепочек, осуществляемый рибосомами, называется трансляцией рРНК — это основа для формирования рибосом. Малая субъединица рибосомы образована одной молекулой рРНК и примерно 30 белками. В большую субъединицу встроена одна длинная рРНК и две коротких. С ними связаны 45 молекул белков.
тРНК — это небольшие молекулы, состоящие из 70…90 нуклеотидов, которые имеют форму листа клевера. тРНК доставляет аминокислоты к рибосомам. Каждая молекула тРНК имеет акцепторный конец, к которому присоединяется активированная аминокислота. Аминокислоты прикрепляются к последовательности трех нуклеотидов, комплементарных (соответствующих) нуклеотидам кодона в иPHК — антикодону.
Различают цитоплазматические (свободные и связанные) и митохондриальные рибосомы. Цитоплазматические и митохондриальные рибосомы значительно отличаются друг от друга по химическому составу, размерам и происхождению.
При электронной микроскопии обнаруживают как единичные рибосомы, так и их комплексы (полисомы). Вне синтеза субъединицы рибосом располагаются отдельно друг от друга. Субъединицы объединяются в момент трансляции информации с иРНК. При этом трансляция информации с одной молекулы иРНК осуществляют несколько рибосом (от 5…6 до нескольких десятков). Такие рибосомы чаще всего формируют так называемые полисомы — рыхлый конгломерат рибосом, располагающийся цепочкой по ходу иРНК. Это позволяет синтезировать с одной молекулы иРНК сразу несколько полипептидных цепочек.
Вне трансляции субъединицы рибосом могут распадаться и вновь объединяться. Этот процесс находится в динамическом равновесии. Процесс трансляции запускается со сборки активной рибосомы и обозначается как инициация трансляции. В собранной рибосоме имеются активные центры. Такие центры располагаются на контактирующих поверхностях обеих субъединиц. Между малой и большой субъединицами располагается серия углублений. В этих полостях находятся: иРНК, тРНК и синтезируемый пептид (пептидил-тРНК). Зоны, связанные с синтетическими процессами, формируют следующие активные центры:
- центр связывания иРНК (М-центр);
- пептидильный центр (П-центр), на котором происходит инициация и окончание считывания информации, а в процессе синтеза полипептида на нем находится полипептидная цепочка;
- аминокислотный центр (A-центр), место связывания с очередной тРНК;
- пептидилтрансферазный центр (ПТФ-центр). Здесь происходит катализ синтеза полипептида и синтезируемая молекула удлиняется на еще одну аминокислоту.
На малой субъединице расположен М-центр, основная часть A-центра и небольшой участок П-центра. На большой субъединице можно найти остальные части А- и П-центров, а также ПТФ-центр.
Трансляция начинается со стартового кодона — триплета аденин-урацил-гуанин, расположенного в 5′-конце иРНК. Он присоединяется к малой субъединице на уровне П-центра будущей рибосомы. Затем происходит объединение комплекса с большой субъединицей. Этот процесс активируют или, наоборот, блокируют белковые факторы. С момента формирования рибосома прерывисто, триплет за триплетом движется вдоль молекулы и РНК, что сопровождается ростом полипептидной цепочки. Число аминокислот в таком белке равно числу триплетов иРНК.
Процесс трансляции предполагает цикл близких событий и называется элонгацией — удлинение пептидной цепочки. Сигналом для прекращения трансляции служит появление в иРНК одного из «бессмысленных» кодонов (УАА, УАГ, УГА). Эти кодоны узнает один из двух факторов терминации. Они активируют гидролазную активность пептидилтрансферазного центра, что сопровождается отщеплением образованного полипептида, распадом рибосомы на субъединицы и прекращением синтеза.
Свободные рибосомы распределены в матриксе цитоплазмы. Они находятся либо в виде субъединиц и не участвуют в трансляции, либо «считывают» информацию, образуя полипептидные цепочки белков матрикса цитоплазмы и ядра, цитоскелета клетки и т. д.
Связанные рибосомы — это такие рибосомы, которые прикреплены к мембранам гр. ЭПС или к наружной мембране ядерной оболочки. Происходит это только в момент синтеза полипептидных цепочек белков, формирующих секреторные гранулы цитолеммы, лизосом, ЭПС, комплекса Гольджи и др.
Синтез белковых молекул происходит непрерывно и идет с большой скоростью: в одну минуту образуются от 50 до 60 тыс. пептидных связей. За одну секунду рибосома эукариот считывает информацию с 2…15 кодонов (триплетов) иРНК. Синтез одной молекулы крупного белка (глобулина) длится около 2 мин. У бактерий этот процесс идет гораздо быстрее.
Таким образом, рибосомы — это органеллы, обеспечивающие анаболические процессы в клетке, а именно синтез полипептидных цепочек белков.
В слабо специализированных и быстро растущих клетках в основном обнаруживают свободные рибосомы. В специализированных клетках рибосомы располагаются в составе гр. ЭПС. Содержание РНК и соответственно степень белковых синтезов соотносится с количеством рибосом. Это сопровождается склонностью к базофилии цитоплазмы, то есть способностью окрашиваться основными красителями.
В клетках некоторых типов цитоплазма более базофильна, чем в других. Базофилия может быть диффузной или локальной. С помощью электронной микроскопии установлено, что локальная базофилия создается гр. ЭПС, а именно прикрепленными к ее мембранам рибосомами. Примерами подобной, фокусной базофилии служат: цитоплазма нейрона, базальный полюс железистого эпителия концевых отделов экзокринной части поджелудочной железы, белковопродутдирующие клетки слюнных желез. Диффузная базофилия обусловлена свободными рибосомами. Базофилию выявляют и в случае накопления в цитоплазме включений или большого количества лизосом, имеющих кислое содержимое. В этих случаях видна базофильно окрашенная зернистость.