Факультет

Студентам

Посетителям

Растительность тундролесья

Своеобразие растительности тундролесья проявляется прежде всего в ее внешнем облике. По сравнению с тайгой нарушается сомкнутый строй древесного полога на междуречьях. Однако вдоль долин, по бровкам речных террас и по хорошо дренированным крутым склонам сомкнутые древостой проникают далеко на север. В северном направлении постепенно увеличивается редкостойность и несомкнутость крон (0,1—0,4) до редин, разрозненных островков деревьев или отдельных групп в 3—4 ствола, растущих от одного корня. В то же время увеличиваются площади, занимаемые корнями, в радиусе до десятков метров. Корни образуют сомкнутую систему, сохраняющуюся вплоть до отдельно стоящих деревьев у северного предела их распространения. Уменьшение корнеобитаемого сезоннопротаивающего слоя с одновременным уменьшением плодородия почв заставляет корни увеличивать площадь сбора питательных веществ.

В северном направлении деревья все больше приобретают тонкие изогнутые стволы, плохо развитые, узкие, часто флагообразные вершины, что зависит и от господствующих ветров, особенно в западной половине тундролесья, и от солифлюкционных процессов. Чаще встречаются деревья со сбежистыми стволами, сухими вершинами, деревья в «юбках», «ходылеи», полустланики, тонколесья, особенно характерные для водораздельных пространств, и т. д. По сравнению с тайгой существенно увеличиваются площади болот и ерников.

Из-за неблагоприятных условий произрастания видовой состав деревьев тундролесья крайне беден, хотя и меняется в различных долготных зонах. Для всего пояса тундролесья (гипоарктики) относительно специфично только кустодерево береза извилистая (Betula tortuosa), а для Сибири — лиственница даурская (Юрцев, 1966).

Общность биоморф наглядно отражают природные условия всей полосы тундролесья. Разреженность и угнетенность древостоев с узкими кронами способствуют развитию светолюбивых растений в нижних ярусах. Вместе с деревьями распространены кустарники, кустарнички и мохово-лишайниковый покров, практически не отличающиеся от тундровых, безлесных сообществ. Особенно широко, как ни в одном другом ландшафтном типе, распространены лишайники. Здесь их не менее 520 видов, что связано в первую очередь с малоплодородными почвами. В свою очередь лишайники вызывают обеднение флористического состава тундролесья, так как лишайниковая дернина нередко задерживает семена высших растений и они, не доходя до почвы, погибают (Локинская, 1967).

Лес и тундра, проникая друг в друга, создают сочетания растительных сообществ, резко отличных и от тундры и от тайги. Взаимное проникновение существенно различных типов растительности расширяется по мере нарастания континентальности климата к востоку. Этому способствует увеличение площади, мощности и низкотемпературности многолетней мерзлоты грунтов. Возрастает контрастность между высокими температурами лета и низкими температурами зимы.

В силу тонкоствольности, низкорослости и разреженности древостоев их неправомерно называть лесами. С другой стороны, сомкнутость корневых систем придает деревьям эдификаторное (средообразующее) значение, что не характерно для тундры (Норин, 1961). Поскольку основу напочвенного покрова составляют мхи и лишайники, слабо реагирующие на плодородие почвы, сомкнутость корневых систем деревьев оказывает незначительное влияние на формирование структуры напочвенного покрова и его флористический состав.

Если недостаток питательных веществ в маломощном корнеобитаемом слое почв обусловливает разреженность деревьев (Тыртиков, 1954), то островное их распределение зависит главным образом от неровностей рельефа, создающих различную увлажненность почв. Чаще всего изолированные группы деревьев встречаются на дренированных повышениях рельефа среди влажных равнин и низменностей (север Европейской части СССР, Западная Сибирь, Северо-Сибирская низменность).

Взаимное проникновение двух типов растительности — тундры и леса — это не простое механическое смешение этих типов. Налагаясь друг на друга, тундровые и лесные структурные элементы растительности в конечном счете видоизменяются. Возникают принципиально новые структурные элементы растительности, т. е. новый зональный тип. При этом состав и структура нижних ярусов нередко определяют принадлежность данных группировок к тундролесью даже тогда, когда сомкнутость крон более 0,3, что принято считать лесами (Норин, 1961).

Изложенное дало основание Б. Н. Норину (1957, 1961) убедительно аргументировать существование особого лесотундрового типа растительности, а следовательно, в геоботаническом смысле лесотундре присваивается ранг ботанико-географической зоны. При этом Б. Н. Норин понимает под лесотундрой всю территорию собственно лесотундры и предтундровых редколесий с южной границей, предложенной А. И. Лесковым (1947) по ботаническим признакам, и вкладываемое нами (Пармузин, 1958) понятие тундролесья по общеландшафтным признакам. В южную часть полосы, ограниченную этими рубежами, входит большая часть той территории, которую относят еще к северной тайге.

Говоря о южной границе редколесий, разделяющей гипоарктический и бореальный ботанико-географический широтные пояса, Б. А. Юрцев (1966) указывает, что она является северной границей сомкнутых лесов на водоразделах, т. е. лесной зоны в целом. Жизненный оптимум деревьев лежит южнее гипоарктического пояса — южнее этой границы. Севернее рубежа бореального и гипоарктического пояса дерево перестает быть преуспевающей жизненной формой, уступая в этом отношении кустарникам на плакорах.

Для планирования практического использования деревьев, охраны и ухода за древостоями эта граница имеет весьма существенное значение.

В пределах тундролесья изменения в указанной общей смене растительности зависят от: истории развития флоры и растительности и условий заселения территории растительностью и активности того или другого вида; рельефа — особенно от макроформ рельефа, создающих высотную зональность; минералогического состава подстилающих горных пород; характера многолетнемерзлых грунтов; условий экспозиции склонов относительно инсоляции, преобладающих ветров, от которых зависит и механическое воздействие на растения, и распределение снежного покрова. Все это создает специфику растительности различных территорий, несколько видоизменяющую общие закономерности ботанико-географической зоны. В условиях избыточной влажности и микроклиматической контрастности, свойственных тундролесью, растительность чутко реагирует даже на небольшие изменения высот и уклонов в рельефе. Не менее заметные изменения связаны с минералогическим и механическим составом субстрата почв. Так, на гранитоидах, где развивается легкая, песчано-дресвяная кора выветривания и бедные, хорошо дренирующие почвы, селятся суховыносливые растения — сосна, лишайники, шикша и др. Основные горные породы, и особенно сибирские траппы, содержат больше влаги и способствуют распространению темнохвойных пород, ольховника, мхов, даже осок и др. Карбонатные отложения дают возможность проникать на север более южным растениям, хотя далеко не всегда эти растения образуют густые насаждения, например на карбонатном Оленёкском плато растительность весьма разрежена.

Наибольшая густота и разнообразие растений, особенно древесных, обычно приурочены к хорошо дренированным почвогрунтам с мощным сезоннопротаивающим слоем: к прибровковым полосам речных террас, к средней части конусов выноса, нередко к средней части склонов средней крутизны. Плоские же междуречья, средние части поверхностей речных террас и особенно полосы вдоль их тыловых швов чаще всего заболочены, а западины в них заняты медленно зарастающими озерами.

Связь растительности с подстилающими горными породами нередко выступает настолько определенно, что на этом основан индикационный метод геологической съемки и поисков полезных ископаемых, что показано для интересующих нас районов многими авторами (Лукичева, 1963; Барыгин, 1960; Букс, 1961; Викторов, 1955; Гогина, 1959, и др.).

Типичным флористическим ядром тундролесья (или лесотундры, по А. И. Лескову, И. С. Лупиновичу, Б. Н. Норину) является наиболее распространенный, с оптимальными условиями развития гипоарктический элемент флоры. Б. А. Юрцев (1966) отмечает, что таежные виды заходят в тундролесье (гипоарктику) в силу широты своей экологической амплитуды. Видовое же новообразование в тундролесье идет по пути эволюции кустарников и кустарничков, особенно ерников и ивняков.

Летнего тепла как ведущего фактора существования древесной растительности недостаточно для развития сомкнутых темнохвойных пород на междуречьях этой зоны. Теневыносливые породы, например ели в Западной Сибири, в силу разреженности и узости крон не способны помешать развитию недревесных форм в нижних ярусах.

В целом в гипоарктическом ботанико-географическом поясе общее число таежных и бореальных видов сокращается по сравнению с типичной тайгой с 400—600 до 180—260 (Толмачев, 1931, 1941). Гипоарктические виды в тундролесье приобретают существенно ценотическую роль благодаря своей массовости, хотя среди них довольно разнообразны виды бореальной флоры и устойчива небольшая примесь арктических и арктоальпийских видов растительности. В приземных ярусах здесь господствуют кустистые лишайники, зеленые и сфаговые мхи, деревянистые хамифиты (растения, переносящие зимы под защитой снега), кустарники и низкие кустарники светолюбивые вереско- и сережкоцветные. Бореальные луговые и арктоальпийские травы в плакорных условиях не характерны. Их распространение ограничивается поймами рек, т. е. интерзонально. К типичным гипоарктическим растениям относятся карликовые березки, кустарниковые ивы, багульники, толокнянка, шикша. Характерны брусника, голубика, морошка, отдельные андромеды, грушанковые, плауны.

В тундролесье СССР распространены в основном 3 вида кустарниковых березок: березка карликовая (Веtula nana), тощая (В. exilis) и Миддендорфа (В. middendorfii). Карликовая березка распространяется от западных пределов Швеции до бассейна Оленька. Однако в секторе между реками Курейкой и Оленьком она образует гибридные формы с березкой тощей. Последняя распространена шире — от гор Путорана до Аляски, заходя от типичной тундры до Северной Монголии, Сахалина и на всю Камчатку. Эти два вида наиболее активны и преуспевают в Субарктике почти во всех условиях — от горных тундр до низменных болот. Березка Миддендорфа — наиболее примитивный вид из секции карликовых берез. Ее распространение близко к ареалу кедрового стланика (Pinus pumila) и не выходит за пределы ареала даурской лиственницы. Это в основном горное растение, более требовательное к глубокому снежному покрову и более сухим почвам, чем те, на которых селится березка тощая. Она составляет подлесок лиственничных редколесий восточнее рек Лены и Алдана, замещаясь в долинах рек березкой тощей. Родиной березки Миддендорфа следует считать Верхояно-Колымскую страну (Юрцев, 1966), т. е. тундролесье.

Из наиболее типичных признаков принадлежности к гипоарктическим видам карликовых берез отмечаются: долговечность при замедленном нарастании основных ветвей; маленькие зубчатые листочки с немногочисленными жилками; отсутствие на удлиненных побегах тычиночных сережек и расположение их на боковых, слабых, укороченных побегах, что не характерно для остальных древесных и кустарниковых берез. Существенные отличия наблюдаются также в характере и процессах цветения. Распространение семян у карликовых берез происходит не ветром, как у таежных, а в основном вешними водами. Это связано с тем, что за короткий теплый период вызревания семян полностью не происходит и семена опадают лишь весной, особенно во время снеготаяния (Полозова, 1966).

Не менее характерны для гипоарктического пояса (тундролесья) кустарниковые ивы, требующие для оптимального произрастания гумидности климата и снежного покрытия на зиму. В пределах СССР в составе тундролесных ландшафтов известно не менее 30 видов кустарниковых ив. При этом если в бореальном поясе (тайге) ивы пойм резко отличаются от ив междуречий, то в Субарктике эта резкая грань стирается (Скворцов, 1966). Такие крупнокустарниковые ивы, как колымская (Salix kolymensis), аляскинская (S. alaxensis) и другие, характерные для горных районов, встречаются как на поймах, так и на галечных террасах и щебнистых влажных склонах. Бореально-гипоарктические виды ив распространены в долинах, на склонах и на плакорах в заносимых снегом местах, на влажных, относительно плодородных почвах: копьевидная (S. hastata), деревцевидная (S. arbuscula), широколистная (Salix lanata).

Почти на всех формах рельефа, и в том числе на водоразделах, на выщелоченных, малоплодородных почвах, часто встречаются ивы: финиколистная (S. phylicifolia), красивая (S. pulchra) — типичный аркто-гипоарктический вид, сизая (S. glauca). Особенно излюбленным местом произрастания ив являются делли, периферии конусов выноса и пролювиальных шлейфов, места вдоль тыловых закраин террас, где выходят грунтовые воды и идет их внутрипочвенный сток. Ивы входят в состав пояса предгольцовых кустарников, заходят в горные тундры. Особенно большие площади ивняк занимает на равнинах Западной Сибири и Европейского Севера.

А. К. Скворцов (1966) констатирует, что время появления ив относится к рубежу мелового и палеогенового периодов. Особенное развитие и дифференциацию ивы получили приблизительно в олигоцено-миоцене преимущественно в условиях севера Евразии и в горах умеренного пояса. В настоящее время в распространении различных видов ив заметными рубежами выступают Урал, долина Енисея, Верхоянские горы. Так, по А. К. Скворцову, ива (S. mvrsinites) распространяется от Кольского полуострова до Урала, финиколистная и лопарская (S. phylicifolia, S. lapponum) — от Кольского полуострова до Енисея; от берегов Белого моря до Верхоянского нагорья распространена ива енисейская (Salix enisseens), от Урала до Чукотки — ива красивая (S. pulchra). Особенно заметный рубеж западного распространения ив представляет собой хр. Хараулах. Только для Северо-Востока характерны ива ложнотычинковая (S. pseudopentandra), барбарисолистная (S. berberifolia), Крылова (S. krylovii), аляскинская (S. alaxensis), Шверина (S. schwerinii), удская (S. udensis). Но большая часть ив характерна для всего пояса гипоарктики и тундролесья — это ивы красивая, сизая, финиколистная, сетчатая и др.

Непременным флороценотическим компонентом тундролесья является род багульников (Ledum). Родиной его считают влажные местообитания северных Кордильер, где распространены сейчас все известные расы этого рода. В период существования Беренгии, соединявшей Америку с Азией, шло развитие рода от горных к равнинным «холодным» лесным формациям (Толмачев, 1943). Вид болотного багульника (L. palustre) распространился по верховым болотам северной окраины лесов до Феноскандии приблизительно в позднем миоцене, до появления многолетней мерзлоты грунтов, и превратился в континентальный бореально-гипоарктический вид (Юрцев, 1966). Багульник стелющийся (L. decumbens) — типичное гольцовое гипоарктическое растение с очень узкими листочками. Вид сложился в приберенгийских районах и не выходит из пределов гипоарктики западнее Енисея. В отличие от болотного стелющийся багульник менее требователен к летнему теплу и больше приурочен к горам и возвышенностям.

Чрезвычайно характерен для тундролесья род шикши (Empetrum), и особенно для ягельных редин. Род шикши пришел в Евразию, по-видимому, с берегов Атлантического океана. Уже к неогеновому периоду шикша заняла больше половины Европы и Западной Сибири и всю Среднюю и Восточную Сибирь и Дальний Восток, кроме арктической тундры. Но только в гипоарктическом поясе шикша занимает плакорные местообитания.

К типичным гипоарктикам относятся толокнянки. Род толокнянок (Arctous) сложился в американском Средиземноморье, где сейчас распространено более 50 их видов. По всему советскому тундролесью и почти по всей тайге распространена толокнянка боровая (Arctostaphylos uva-ursi), избегающая селиться на кислых горных породах. Толокнянка альпийская (Arctous alpina), происхождение которой относят к нашему Северо-Востоку, широко распространена в горных тундрах, в том числе и малоснежных, с щебенчатыми бедными почвами, на песчаных сухих субстратах долин рек и в других местах (Юрцев, 1966).

Преуспевающими на плакорах тундролесья гипоаркарическими расами являются морошка (Rubus chamaemorus), брусника (Vaccinium vitis-idaea), голубика (Vaccinium uliginosum), пушица (Eriophorum), куропаточья трава (Drias octopetala), крупка (Draba nemorosa), лапчатка (Potentilla), астрогал (Astrogalus), смолевка (Silene acaulis) и многие другие.

Из бореальпых растений необходимо отметить несколько видов древесных, преимущественно хвойных, пород. В соответствии со своим эдификаторным значением: древесные виды в большой степени образуют физиономическую специфику зонального распределения. Почти для каждой долготной зоны характерны свои определенные древесные виды. Их сочетания определяют модификации широтных ботанико-географических подзон в каждой долготной зоне.

На Кольском полуострове северный предел распространения деревьев образует береза извилистая. Южнее на западе полуострова доминирует сосна, а восточнее нарастают площади ельников, которые состоят не только из европейской, но и из сибирской ели (Picea obovata). Между Белым морем и Уралом часть предтундровых редколесий представлена елью сибирской. Сосна занимает значительно более скромные площади, чем на Кольском полуострове. Урал резко выделяется высотной зональностью распределения растительности. Северную окраину тундролесий Западной Сибири образует преимущественно лиственница сибирская. Южнее к ней примешивается ель сибирская, затем кедр и массивы сосны. Больше половины всего западносибирского тундролесья занимают болота.

Средняя Сибирь — страна безраздельного господства даурской лиственницы. За Верхоянским хребтом лиственница даурская замещается ее еще более неприхотливой расой — лиственницей Каяндера, а на Дальнем Северо-Востоке — лиственницей охотской (Larix ochotensis). Существенным отличием Северо-Востока от территорий, расположенных западнее Верхоянского нагорья, является распространение в подгольцовом поясе кедрового стланика, а в долинах рек — чозении (Chosenia macrolepis).

Таким образом, растительность, и особенно древесная, характеризует различия долготных зон: западноевропейской приокеанической, к которой относится Кольский полуостров; восточноевропейской, или севера Русской равнины и Урала, умеренно-континентальной; западносибирской континентальной; среднесибирской резко континентальной; восточносибирской экстраконтинентальной и приморской на Дальнем Северо-Востоке.

Все тундролесье характеризуется диспропорцией между однообразием древесного яруса в каждой зоне (секторе) и большой пестротой мохово-лишайникового и кустарникового ярусов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: