Расщепление по полу

Каждому виду свойственно определенное соотношение полов.

Ниже указан процент родившихся особей мужского пола у некоторых животных:

Человек	51
Лошадь	52
Осёл	49
Крупный рогатый скот	50-51
Овца	49
Свинья	52
Собака	56
Мышь	50
Курица	49
Утка	50
Голубь	50

Соотношение особей по полу близко к расщеплению 1:1; наблюдающиеся отклонения, как мы увидим дальше, имеют свои причины.

Указанные числовые соотношения хорошо совпадают с расщеплением, получаемым при анализирующем скрещивании, когда одна из скрещивающихся форм является гомозиготной по рецессивному гену аа, а другая гетерозиготна по нему — Аа. Потомство от этого скрещивания расщепляется по данной паре генов в отношении 1 Аа : 1 аа. В этом случае гены А и а должны находиться в одной паре хромосом. Если пол наследуется по такому же принципу, как и другие признаки, то следует предположить, что один пол, например женский, должен быть «гомозиготным», а мужской «гетерозиготным», или наоборот. Тогда в потомстве расщепление по полу окажется равным 1:1. Такая догадка высказана была еще Г. Менделем. Впоследствии, в исследованиях К. Корренса в 1907 г. с растением переступень (Bryonia), Л. Донкастера в 1906 г. с бабочкой пяденицей крыжовничной (Abraxas grossularita), эта догадка поручила убедительное подтверждение.

Эти и другие исследования показали, что расщепление по полу соответствует моногибридному расщеплению. Однако одни генетические опыты не могли дать решающего доказательства гомо- и гетерогаметности полов, пока полученные в них результаты не были сопоставлены с цитологическими фактами.

Цитологи, изучая мейоз у некоторых насекомых, обнаружили явление неравного распределения хромосом. Так, у самцов клопа proterior наблюдали в одних сперматоцитах второго порядка 7 хромосом, а в других — 6. Следовательно, одна хромосома здесь оказывается непарной. Непарную хромосому назвали Х-хромосомой, все остальные хромосомы в клетке — аутосомами (А). В соматических клетках самца Protenor насчитывается 13 хромосом, одна из которых является Х-хромосомой. В соматических клетках самки насчитывается 14 хромосом, из которые две Х-хромосомы (такие же, как у самца) и 12 аутосом. Все ооциты у самок этого вида имеют 7 хромосом. Итак, у клопа Protenor все яйцеклетки имеют X + 6 аутосом, а сперматозоиды оказываются двух сортов, одна часть имеет набор хромосом X + 6, а другая —0 + 6.

Далее цитологи обнаружили организмы, у которых в сперматогониях одна из пар хромосом представлена неодинаковыми по размеру или форме хромосомами. Одна такая хромосома была более сходна с парными хромосомами женского пола, за ней сохранилось название Х-хромосомы, другая — иной формы или размера — была названа Y-хромосомой. На рисунках и схемах, а также при набирании генетических формул Х-хромосому принято обозначать прямой чертой (—), а Y-хромосому — неполной стрелкой. Пару хромосом, по которой отличается женский пол от мужского, назвали половыми хромосомами. Впервые такой состав хромосом был Обнаружен у клопа Lygaeus turcicus. В соматических клетках самки клопа содержится 14 хромосом, из которых две являются половыми (Х-хромосомы). Соматические клетки самца содержат также 14 хромосом, но одна пара (половые хромосомы) состоит из двух неравных партнеров: Y-хромосома значительно меньше Х-хромосомы. В результате мейоза образуются в равном количестве сперматоциты двух сортов: X + 6А и Y + 6А.

В результате этих исследований цитологи пришли к следующему важному открытию. У особей женского пола многих видов животных все хромосомы являются парными, и в гаметогенезе. В результате редукционного деления у них образуется только один сорт гамет; в гаметогенезе у мужского пола образуются два сорта гамет — либо X и 0, либо X и Y при равном числе остальных хромосом и аутосом. Соотношение различных сортов мужских гамет в обоих случаях будет равно 1:1, так как определяется мейозом. Соотношение различных сортов мужских гамет в обоих случаях будет равно 1 : 1, так как это определяется мейозом.

Пол, дающий гаметы одного сорта по половым хромосомам X и Х, назвали гомогаметным полом, пол, дающий два сорта гамет X и 0 или X и Y, — гетерогаметным полом. Гетерогаметный пол может быть двух типов: Х0 и XY. Тип Х0 получил название типа Protenor, а тип — XY был назван типом Lygaeus. Тип Protenor обнаруживается у большинства прямокрылых, многих клопов, жуков, пауков, многоножек и нематод. Тип Lygaeus теперь чаще называют типом дрозофилы или человека. Он встречается у млекопитающих и рыб, обычен у двукрылых насекомых, а также у двудомных растений.

Очевидно, что в том случае, когда все яйцеклетки будут одного сорта, т. е. будут содержать, кроме аутосом, Х-хромосому, то, соединяясь со спермиями, имеющими также Х-хромосому, они дадут зиготу с парными хромосомами XX. Сочетание таких яйцеклеток со спермием, не имеющим Х-хромосомы, образует зиготу Х0.

Следовательно, если самка определяется наличием в зиготе двух Х-хромосом, а самец — наличием лишь одной Х-хромосомы и мужские гаметы с X и с 0 образуются в равном числе, то в потомстве окажется отношение полов 1♀XX : 1♂X0.

Сходный механизм распределения непарных хромосом X и Y в редукционном делении также обеспечит соотношение полов: 1♀XX : 1♂XY.

Это явилось первым научным объяснением расщепления по полу 1 : 1.

Дальнейшие исследования показали, что гетерогаметность, или дигаметность, присуща не только мужскому полу. Например, у птиц и бабочек гетерогаметным полом является женский, а гомогаметным — мужской. Яйцеклетки у этих животных также двух типов: с X или Y, а также с Х или 0 при равенстве аутосом. Прежде половые хромосомы гетерогаметного женского пола обозначали другими буквами: Х-хромосому буквой Z, а Y-хромосому — буквой W; теперь от такой двойной символики отказались.

Половые хромосомы у растений (у дремы, щавеля, элодеи и др.) были описаны еще в 1923 г. В настоящее время гетероморфные пары хромосом для мужского пола обнаружены у конопли, хмеля, щавеля и т. д. Существуют также виды растений с гетерогаметным женским полом, например некоторые виды земляники (женские — XY, а мужские — XX). Таким образом, и у растений гетерогаметным может быть как мужской, так и женский пол.

Как раньше указывалось, гетеро- и гомогаметность у двудомных растений была открыта К. Корренсом. У рода бриония (Bryonia) имеются как двудомные, так и однодомные скрещивающиеся виды. На основании генетического анализа Корренсом было установлено, что мужское растение брионии двудомной (В. dioica) является гетерогаметным полом, а женское — гомогаметным. У дремы белой (Melandrium album) женский пол является также гомогаметным (2Х + 22А), а гетерогаметным — мужской (XY + 22А).

С помощью тетрадного анализа у печеночного мха Sphaerocarpus, имеющего морфологически легко различающиеся X- и Y- хромосомы, было установлено, что из 4 спор, образующихся в результате мейоза из одной материнской клетки, две дают женские гаплоидные растения с Х-хромосомой и две — мужские с Y-хромосомой. В этом случае образуются двудомные растения. Однако если получить диплоидное растение, имеющее в своих клетках X- и Y-хромосомы, то такое растение будет однодомным. Следовательно, у животных и растений возможны четыре типа хромосомного определения пола.

Существует также такой тип определения пола, который обусловлен оплодотворением яйцеклетки. Он характерен для перепончатокрылых (пчелы, наездник и др.). Рассматривая циклы размножения, мы уже познакомились с тем, что у медоносной пчелы женский пол имеет диплоидный набор хромосом (2n = 32), мужской — гаплоидный набор хромосом (n = 16). Матка и рабочие пчелы развиваются из оплодотворенных яиц, а трутни развиваются из неоплодотворенных яиц путем партеногенеза. Но гаплоидный набор хромосом сохраняется у трутней в тех клетках соматической ткани, которые дают зачатковые, т. е. половые, клетки. В клетках тканей, не имеющих отношения к воспроизведению потомства, в ходе индивидуального развития восстанавливается диплоидный набор хромосом. В силу этого трутни вполне жизнеспособны. То, что в соматических клетках каждого трутня гены всегда находятся в гомозиготном состоянии, полезно в эволюционном отношении: так как особи (трутни), имеющие в гомозиготном состоянии гены, снижающие жизнеспособность организма, будут отмирать, тем самым будет обеспечиваться очистка пчелиной семьи от неблагоприятных генов.

Половые хромосомы отличаются от аутосом поведением в профазе I. Во время формирования половых клеток X- и Y-хромосомы часто находятся в сильно спирализованном состоянии и у некоторых видов редко объединяются в биваленты. Поэтому половые хромосомы обычно не формируют тетрады, хотя у некоторых животных и растений во время профазы I они проявляют тенденцию к частичной конъюгации, что указывает на наличие в них идентичных участков, содержащих одинаковые гены.

В связи с особым поведением пары хромосом X и Y в профазе I и их неполной гомологичностью они в отличие от аутосом были названы гетерохромосомами.

Из изложенного материала видно, что расщепление по полу может быть объяснено распределением половых хромосом у гетерогаметного и гомогаметного пола в мейозе, образованием гамет и сочетанием их при оплодотворении. Доказательства в пользу того, что именно механизм гетерогаметности и гомогаметности имеет прямое отношение к первичному определению пола и расщеплению по полу, были получены при изучении закономерностей наследования сцепленных с полом признаков и особенностей наследования последних при различных типах нерасхождения хромосом.