Факультет

Студентам

Посетителям

Проморфологический метод и его роль в построении «большой системы» животного царства

Проморфология изучает симметрию животных, т. е. правила, по которым в их телах располагаются различные органы.

Из расположения органов можно вывести свойственные каждой группе животных элементы симметрии: плоскости, оси и центры симметрии. В своей совокупности они составляют геометрический план строения животных. Иногда его называют основным планом и говорят, что проморфология занимается изучением основных планов строения животных. Как написал недавно А. В. Иванов: «В середине XX столетия классическая проморфология была возрождена В. Н. Беклемишевым, который впервые произвел анализ всех групп животных с архитектонической точки зрения, применив метод сравнения. Он внес в архитектонику и проморфологию эволюционный принцип, освободив их от изрядного налета натурфилософии, характерного для концепций Геккеля. У Беклемишева классическая проморфология получила свое завершение».

В 40—60-х годах проморфологический метод В. Н. Беклемишева не вызывал возражении. Однако за последние 10—15 лет стали проявляться новые взгляды или возрождаться более старые, и в настоящее время мы переживаем увлекательный момент в развитии морфологии беспозвоночных животных — поиск нового генерального направления этой науки. В ходе поиска одни исследователи по-своему применяют проморфологический метод, другие полностью или почти полностью его отвергают. В этой ситуации имеет смысл рассмотреть доводы сторон и изложить главные представления, положенные в основу проморфологического метода.

П. Г. Светлов первым выдвинул серьезные возражения против взглядов В. Н. Беклемишева, но сделал это с позиций «осевого мышления» (как он выражался) и даже внес вклад в развитие последнего. В частности, он описал новый тип осевых отношений — плагнаксонию, при которой ось яйца перпендикулярна дефинитивной оси тела. (Существует и клазиаксония, при которой ось верхнего полушария трохофоры первоначально составляет прямой угол с осью дефинитивного тела, см. ниже.) Во время моего последнего разговора со П. Г. Светловым нам удалось максимально прояснить паши точки зрения. Для него не имели значения рекапитуляционные соображения. Если он видел, например, что ось метатрохофоры совпадает с осью яйца, для него это было протаксонным развитием, хотя он сознавал и признавал, что оно может быть результатом перестроек онтогенеза. Для него была, в первую очередь, важна кинетика процесса развития. Я же, в соответствии с изложенными выше взглядами В. Н. Беклемишева, обращал основное внимание на отыскание примитивных случаев, могущих пролить свет на историю возникновения онтогенезов. Вторичные случаи с этой точки зрения, по-моему, менее существенны. И прав А. В. Иванов, когда он призывает отличать проморфологические ценогенезы от филогенетически значимых отношений.

Супруги Ивановы выступают сейчас как главные противники полезности проморфологических критериев в эволюционных и систематических построениях. Они излагают материалы так, как будто в соотношении осей тела животных нет существенной правильности, и широко используют вторично измененные эмбриогенезы, где материальная преемственность между частями яйца и частями зародыша далека от прототипической. В результате недооценки проморфологических признаков А. В. и О. М. Ивановы, по моему мнению, оказались на уровне 30—40-х гг. при анализе строения животных, и их взгляды сильно сблизились со взглядами сторонников «архицеломатной гипотезы». Я подробно разобрал эти взгляды в ряде рецензий и пришел к выводу, что «архицеломатная гипотеза» может казаться правдоподобной лишь при частичном использовании существующих в литературе данных. Подробнее на этом пункте я здесь останавливаться не буду. Отмечу только, что А. В. Иванов (1979) в полемике с В. Н. Беклемишевым неправильно излагает его взгляды. А. В. Иванов в отношении 10 групп животных говорит, что В. Н. Беклемишев находил у них плагиаксонию. В действительности же (говоря современными терминами) В. Н. Беклемишев 7 из упомянутых групп считал клазиаксонными, Kamptozoa — протаксонными, а у мшанок и форонид усматривал дейтераксопию. В. В. Малахов тоже обходится без проморфологических признаков при диагностике основных групп типов, и в результате у него получаются сборные таксоны вроде Tentaculata или Spiralia.

С другой стороны, Ю. С. Миничев и Я. И. Старобогатов с успехом применили проморфологические критерии в отношении трохофорных животных; Б. И. Иоффе — в отношении первичнополостных червей. Хотя последняя работа по духу скорее близка взглядам П. Г. Светлова, в ней сделаны систематические и эволюционные выводы и они, скорее всего, справедливы. Мнения о полезности проморфологического подхода придерживаюсь и я.

Такое положение дел вряд ли оправдывает мнение Иванова о существовании «…неоправданной тенденции к чрезмерному преувеличению филогенетического значения проморфологии». Впрочем, мнение Иванова по этому вопросу недостаточно ясно, ибо он не формулирует, каково правильное (с его точки зрения) значение проморфологии для филогенетики. Но так или иначе дискуссия о проморфологпи идет и кое-что интересное она уже принесла.

Как справедливо заметил К. Л. Паавер, при развитии теории органической формы надо искать наиболее общие и инвариантные свойства морфологических структур. В какой мере могут претендовать на эту роль элементы симметрии организма, например плоскости и оси симметрии? Рассмотрение этого вопроса скоро выявило всю значимость того факта, что морфологическая полярность, физиологическая полярность и полярность осп дробления могут не совпадать между собой. Соотношения этих осей в онтогенезе могут быть очень сложными, а могут быть и простыми, но все разнообразие возможных случаев еще не сведено в систему. Нет полной ясности и в вопросе, что может дать для морфологического анализа выделение концов оси по Светлову, а что — по Беклемишеву. В частности, сюда относится вопрос, когда и в каком смысле можно считать бластопор признаком вегетативного полюса оси. Мне кажется, что вопрос о критериях при проведении осей — на данном этапе наиболее серьезный вопрос проморфологической дискуссии. Ее итоги, вероятно, существенно увеличат возможности проморфологического метода. Пока же посмотрим, что он может дать нам сегодня.

Прежде всего, нужно кратко остановиться на отношении проморфологии к построению системы животных и построению филогенетического древа. Как известно, для построения «Большой Системы» мы Tie можем пользоваться палеонтологическими реконструкциями, и волей-неволей должны использовать метод морфологического выведения. В. Н. Беклемишев неоднократно подчеркивал разницу между морфологической производностью и исторической преемственностью. Заведомый потомок может быть выведен из предка и чисто морфологически. По черты предка с какой-то степенью достоверности могут быть выведены и из одной или нескольких известных нам более или менее родственных между собой форм, сохранивших некоторые примитивные особенности. Животное, чей план строения может быть выведен из плана строения видов какого-то таксона, имеет основание быть объединенным с ними в один таксон более высокого ранга или эти два таксона должны быть близко расположенными в системе животных. Строго говоря, проморфологический метод дает материал только для построения системы. Именно она и является итогом «Основ сравнительной анатомии беспозвоночных». Для перехода от системы животных к их филогенетическому древу нужны дополнительные соображения. Имеется три этапа построения древа при отсутствии палеонтологических данных:

Морфологическое выведение — система — древо. Для того чтобы перейти от системы современных животных к филогенетическому древу, необходимо проделать одну сложную процедуру: расположить современных животных в порядке их примитивности. (Само собой разумеется, что в системе должна быть отражена и относительная близость всех таксонов.)

Система современных животных в принципе может быть представлена как график с таким числом осей, сколько учтено признаков, но одна из осей непременно должна быть осью примитивности. Для перехода от такой системы к филогенетическому древу ось примитивности приравнивается к оси времени. Именно такая процедура фактически всеми и применяется. При этом морфологические этапы убывающей примитивности превращаются в эволюционные этапы или уровни. Таксоны, выведенные из какого-то более примитивного таксона, оказываются в верхней части одной с ним ветви древа или хотя бы — близкой ветви. Таким образом, если мы методом морфологического выведения строим систему современных животных, которая предназначена для реконструкции филогенетического древа, мы должны обеспечить», чтобы эта система, с одной стороны, отражала отношения примитивности и производности, а с другой — разделение животного царства на главные, наиболее крупные таксоны. Первое условие даст нам эволюционные уровни, второе — основные ветви филогенетического древа.

С точки зрения проморфологии, наиболее крупные таксоны и ветви древа различаются основными планами строения, а уровни в пределах ветвей — этапами преобразования этих планов. В лекциях по сравнительной анатомии беспозвоночных, начитанных им на биологическом факультете МГУ, В. Н. Беклемишев выводил понятие примитивности из понятия прототипа. Прототип есть план строения, из которого конкретные планы выводятся с использованием наименьшего числа отличий, он формулирует сходства всей группы. При построении прототипа частные признаки заменяются более общими, более примитивными. Наиболее примитивны формы, наименее уклоняющиеся от прототипа. Им свойственны только те признаки, которые являются общими для всех представителей данной группы. Наиболее примитивные мыслимые тела — структурно-однородные тела неопределенной формы; чем больше в теле изменчивых, неопределенных признаков, тем оно примитивнее. Наоборот, чем больше пространственных отношений мы устанавливаем, тем тело менее примитивно. Всякая совокупность несвязанных единиц примитивнее совокупности таких же единиц, так или иначе объединенных между собой. Неопределенное число гомотипных частей примитивнее всякого определенного числа. Дифференциация группы конструктивных единиц удаляет целое от прототипа и т. д.

Таким образом, если имеется морфологический ряд, за его начало принимаются формы с наименее определенными отношениями частей н, соответственно, элементов симметрии. При этом получается, что наиболее примитивна сферическая симметрия: у сферы бесконечно большое число осей симметрии бесконечно большого порядка и бесконечное число плоскостей симметрии. Причина тому — недифференцированность сферы, отсутствие на ней отличающихся точек или участков. Следующий этап — неопределенное, но конечное число осей и плоскостей, затем — убывание числа осей до одной и дифференциация ее полюсов, затем — утрата оси симметрии и переход к билатеральности, а затем и к диссимметрии. Надо подчеркнуть, что в ряду форм симметрии вращательная симметрия примитивнее билатеральной.

Этапы все большей определенности характерны и для появления и эволюции органов. Первый этап — орган просто появляется; ни число, пи местоположение органов еще не определено. Таковы, например, щупальца примитивных полипов: они расположены на головке гидранта, где попало, и число их строго не фиксировано. Никакой симметрии они организму не сообщают. Затем щупальца собираются в венцы, их положение в общем виде фиксировано, но только вдоль оси тела. По секторам они еще распределены неточно и число их велико. Ось полипа становится осью симметрии неопределенно большего порядка. Потом число щупалец уменьшается и строго фиксируется, а следовательно, определенной и постоянной становится величина угла между щупальцами. Ось тела становится осью того порядка, сколько есть щупалец. Если число щупалец уменьшается слишком сильно (например, до одного), возникает билатеральная симметрия.

Имеет смысл рассмотреть хотя бы на одном примере, что получается, если не использовать указанные критерии. Я. И. Старобогатов построил морфологический ряд личинок нескольких типов животных. Наиболее примитивной трохофорной личинкой он считает личинок типа Pedicellina, у которых редуцировано нижнее полушарие и имеется одно непарное щупальце в передней части верхнего. В действительности эта форма является вторичной и производной, что, в частности, видно по билатеральной симметрии ее верхнего полушария. Примитивными среди трохофор являются личинки типа Patella с двумя щупальцами по бокам тела, имеющие радиальную симметрию верхнего полушария. Нижнее полушарие у них развито нормально. Когда личинки подобного строения переходили к жизни на дне (как это и сейчас делают личинки низших Kamptozoa), их нижнее полушарие редуцировалось, тело несколько вытягивалось, а щупальца смещались вперед, навстречу неизвестности. Позднее сближенные парные щупальца сливались в одно непарное. На такой стадии некоторые личинки снова перешли к плаванию, без длительной жизни на дне и со скоротечным метаморфозом. Их тело снова несколько округлилось, по его нижнее полушарие так и не восстановилось и осталось одно непарное щупальце, сообщающее таким личинками билатеральную симметрию. Я. И. Старобогатов упустил из виду этот ряд и положил идею о примитивности вторичнопланктонных билатеральных личинок в основу рассуждений, которые из-за этого оказались мало правдоподобными.

Кроме способов установления примитивности, для проморфологического метода В. Н. Беклемишева характерны еще два методических приема.

Во-первых, он строго держался правила не выдумывать и не постулировать примитивных форм и структур, а только выводить их из примитивных признаков известных нам видов. Это сильно уменьшало произвол — главный бич морфологических построении. Противоположный пример дает нам школа Ремане, который выдумал тетрамерного полипа и стал выводить из него всех билатерий. В результате построения Ремане оказались искусственными. Более того, положив в основу специализированную форму с эпителизованным фагоцитобластом, он оказался вынужден выводить всех бесцеломных бнлатернй путем упрощения, что трудно согласовать с фактами. А. В. Иванов, в общем поддерживающий Ремапе, частично исправил положение, выводя сколецид отдельно от высших групп, но пожертвовав концепцией единства происхождения билатерий, которой гордился Ремапе.

Во-вторых, В. Н. Беклемишев считал необходимым функционально объяснять каждый шаг морфологического выведения. В этом, конечно, он не был одинок. Но, вообще, в морфологическом выведении так часто встречается сильный субъективизм, что каждый случай строгости заслуживает тут упоминания.

В результате последовательного проведения единой методики и неукоснительности следования функционально объясняемым фактам проморфологический метод В. Н. Беклемишева является наиболее строгим из мне известных. Применение новых, проморфологических критериев позволило построить и качественно новую систему животных, включающую шесть основных подтипов билатерий, различающихся планами строения: сколецид, трохофорных, актинотрохных, вторичноротых, брахиопод и щетннкочелюстных. Они отходили от главного ствола первично планктонных многоклеточных на трех эволюционных уровнях: паренхимулы, полипа и гребневика. От этого же ствола отходят кишечнополостные и главное губки, которых многие авторы отделяют от остальных многоклеточных. Филогенетическое древо многоклеточных получилось у В. Н. Беклемишева монофилетическим, но с очень ранним расхождением стволов.

Сам В. Н. Беклемишев филогенетического древа не строил, сознательно ограничиваясь морфологическим выведением, но предоставил это дело мне, успевши дать основные указания и исправив первые варианты. Это древо, с учетом появившихся с тех пор фактов, было опубликовано. Строилось оно по описанной выше методике перехода от системы к древу. Основные эволюционные уровни были выбраны самим В. Н. Беклемишевым и представляли собой этапы, на которых появлялись главные системы органов. Ветви древа различались основными планами строения животных. Из сопоставления ветвей и этапов, в частности, оказалось, что многие органы (например, нефридии, кровеносный аппарат, целомодукты) появлялись в отдельных стволах независимо и в разное время. Так нефридии появлялись у первичноротых раньше кровеносного аппарата, а у вторичноротых — позже. У исходных форм, стоявших на уровне не выше гребневика, этих систем органов еще не было вовсе. Если не учитывать основных планов строения и ограничить себя чисто органологическими рассуждениями, не будет возможности различать между собой главные эволюционные стволы и вместо филогенетического древа получится телеграфный столб.

В итоге можно констатировать, что проморфологический метод, разработанный 40 лет назад В. Н. Беклемишевым, до сих пор является непревзойденным по строгости и по надежности получаемых с его помощью результатов. Построенная на его основании «Большая Система» содержит наименьшее число субъективных допущений.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: