Факультет

Студентам

Посетителям

Происхождение и расселение пчел

Нет точных сведений о том, от того, где и когда произошли пчелиные в целом, в том числе и медоносная пчела.

Однако косвенные данные, палеонтологические находки, другие методы исследования позволили отдельным авторам выдвинуть ряд гипотез, которые приводятся ниже.

Крылатые насекомые впервые возникли, как полагают, в середине каменноугольного периода, т. е. 310—320 млн лет назад. В течение пермского периода (230—280 млн лет назад) возникли прямокрылые и сетчатокрылые.

Наиболее древние представители надсемейства пчелиных были найдены в отложениях юрского геологического периода (около 200 млн лет назад). От кого они произошли — точно установить не удается, возможно, это были прямокрылые, возможно, у тех и у других был общий предок с сетчатокрылыми и примитивными жуками. По другим данным, предки перепончатокрылых встречаются в триасовом периоде (200—230 млн лет назад) и даже чуть ли не в каменноугольном (свыше 300 млн лет назад).

В мезозойскую эру (230—270 млн лет назад) ископаемые насекомые встречаются довольно часто. Останки стебельчатобрюхих (Apocrita) найдены в отложениях юрского геологического периода (140—200 млн лет назад), роющих ос (Sphecoidea) — в нижнемеловых (70—100 млн лет назад), а общественных ос (Vespidae) — в самом начале кайнозоя (60—70 млн лет назад). Конечно же древние насекомые фактически возникли значительно раньше, чем об этом можно судить по палеонтологической летописи.

Holmer (1960) предполагает, что пчелиные возникли одновременно с цветковыми (покрытосеменными) растениями, т. е. еще в раннем меловом периоде (примерно 100—140 млн лет назад).

Палеонтологические данные говорят о том, что в палеоценовую эпоху (около 60—70 млн лет назад) уже были насекомые-опылители, строение тела которых соответствовало пчелиным.

Батлер (1980) считает, что первые пчелы зародились около 80 млн лет назад от какого-то осоподобного предка, перешедшего с животной пищи на растительную.

Прежде чем продолжить обсуждение гипотез о происхождении пчелиных от тех или иных ос, следует отметить, что все представители пчелиных, как общественные, так и ведущие одиночный образ жизни, питаются нектаром и пыльцой и выкармливают своих личинок смесью (кашицей) из этих продуктов, а также (в раде случаев) секретом («молочком») специальных желез, а не животной пищей, как это наблюдается у ос.

Осы представляют собой целую группу жалящих перепончатокрылых, в которую входят: блестянки, роющие осы, осы складчатокрылые, дорожные и др.

Большинство видов — это одиночные осы; только лишь семейство ос настоящих (Vespidae) и некоторые виды роющих ос ведут общественный образ жизни.

Хотя все исследователи сходятся во мнении, что пчелы происходят от ос, вопрос о том, от каких именно, совсем не так прост.

Как известно, взрослые осы многих видов питаются нектаром, а своих личинок кормят в основном другими насекомыми и близкими к ним представителями животного мира (пауки, тли и пр.). Внешне пчелиные похожи на роющих ос из подсемейства сфекоидных, поэтому Мюллер (1872), Хандлериш (1908), Буттель-Репен (1903), Фризе (1891, 1923) и ряд других авторов выдвинули гипотезу о происхождении первых от вторых. Суть этой гипотезы состоит в том, что предками пчел были, вероятно, хищные одиночные роющие осы, от которых они отделились примерно 100 млн лет тому назад, когда в растительном мире стали преобладать цветковые растения (Миченер, 1944, 1974). Бурнхем предположил, что пчелиные могли появиться даже раньше. Во всяком случае, по его мнению, коллетиды и галиктиды вполне могли появиться в меловом периоде. Свои доказательства эти авторы строили на том, что и у тех, и у других (сфекоидных ос и пчелиных), помимо чисто морфологического сходства, наблюдается еще и некоторое сходство в пищевых инстинктах.

Представители роющих, или сфекоидных, ос имеют разные по степени сложности инстинкты заботы о потомстве. На первом этапе самки этих одиночных ос сначала охотятся и парализуют добычу, затем устраивают норку, прячут туда парализованное насекомое и откладывают на него яйцо. На следующем этапе совершенствования своих инстинктов оса вначале роет норку и только затем отправляется на охоту. На третьем этапе эволюции инстинктов одиночных ос — добыча приносится личинкам не сразу, а по мере их роста, т. е. имеет место длительная привязанность матери к своему потомству.

Взрослые особи у роющих ос наряду с животной пищей частично используют для питания также нектар и пыльцу, хотя личинок своих кормят пищей исключительно животного происхождения. Авторы упомянутой выше гипотезы полагали при этом, что взрослые роющие осы, питаясь нектаром и пыльцой, «легко могли бы отрыгнуть из себя эти вещества, поглощенные в избытке, и таким путем заменить при нужде частично или полностью собирание живой добычи», окармливая своим личинкам этот корм. Мюллер полагал, что такая замена корма была бы в высшей степени полезна как для взрослых, так и для молодых, т. е. для личинок, потому что для питания одной личинки требуется гораздо меньше (в 3 раза) по массе цветочной пыльцы и меда, чем насекомых или пауков.

Однако среди современных роющих ос нет таких, от которых в прошлом могли бы произойти пчелиные.

Не найдено и каких-либо других доказательств в пользу этой гипотезы, т. е. отсутствуют данные по поводу того, каким образам мог совершиться переход от животного питания личинок, у роющих ос к питанию кашицей из меда и пыльцы личинок у пчелы медоносной. Более того, и характер ряда материнских инстинктов у роющих ос настолько далек от сформировавшихся у медоносной пчелы, что трудно представить себе, каким образом вторые могли возникнуть из первых. Именно поэтому С. И. Малышев (1959) считал, что конкретный путь возникновения пчелиных остался в полной неясности.

Еще дальше, чем роющие осы, находятся от пчелиных осы настоящие или общественные (Vespidae), хотя, казалось бы, их связывает именно общественный образ жизни. В самом деле, эти осы строят гнездо из «бумаги», приготовленной путем соответствующей обработки растительных волокон челюстями и специальными ферментами. Гнездо может иметь вид полусферы, подвешенной с помощью стебелька и заключающей один горизонтальный односторонний сот с ячейками, направленными отверстиями вниз. У некоторых видов гнездо содержит несколько таких горизонтальных сотов и тогда оно принимает форму сферы с небольшим летком внизу.

В зоне умеренного климата такая семья ос обычно имеет одну матку (самку-основательницу) и существует один сезон. В тропиках встречаются виды, семьи которых содержат до 3 тыс рабочих особей, по нескольку маток, и существуют ряд лет. Самое главное заключается в том, что у всех этих ос личинок выкармливают «фаршем» из взрослых насекомых, их гусениц, жуков, тлей и т. д.

Поэтому следует рассмотреть и вторую гипотезу, которая предполагает происхождение пчелиных от мазарид, так называемых цветочных ос. Это семейство (Masaridae) наряду с двумя другими (Vespidae и Eumenidae) входит в надсемейство складчатокрылых ос.

Мазариды, небольшая группа видов одиночных ос, населяющих исключительно тропические и субтропические районы и питающихся пыльцой и нектаром, своих личинок выкармливают кашицей из этих продуктов (как это делают одиночные пчелиные). Мазариды шездятся в земле, устраивая входной тоннель в гнездо длиной от нескольких сантиметров до 1—1,5 м. В расширении, находящемся аз конце тоннеля, самка-основательница лепит из грязи несколько ячеек и откладывает в них по одному яйцу. После выхода личинки из яйца оса-мать кормит ее кашицей из нектара и пыльцы до тех пор, пока та не станет взрослой. Передача корма происходит «изо рта в рот», без какого-либо предварительного запасания корма в ячейках. Как и примитивные пчелиные, мазариды приносят пыльцу в зобике вместе с нектаром.

На уровне сегодняшних знаний не представляется возможным сделать окончательный выбор в пользу одной из двух вышеприведенных гипотез о происхождении пчелиных, бесспорно только одно, что их предками были осы.

С. И. Малышев приводит систему доказательств в пользу происхождения надсемейства пчелиных через мазарид от веспоидных, более древних ос, от которых, очевидно, отпочковались в свое время и развивались параллельно также сфекоидные, т. е. роющие осы.

Г. Росс, Ч. Росс и Д. Росс (1985) считают, что роющие осы и пчелиные произошли от общего предка, представляющего собой одну из линий эволюционного развития той группы перепончатокрылых, которая дала также начало и второй линии, приведшей к образованию надсемейства складчатокрылых ос (Vespoidae).

Большинство современных авторов придерживаются гипотезы о происхождении пчелиных от роющих ос.

Уже упоминалось, что пчелиные (или их предки) возникли, скорее всего, одновременно с цветковыми растениями. Та удивительная приспособленность друг к другу, которую мы наблюдаем сегодня между ними, могла возникнуть только в результате коэволюции.

Коэволюция — совместная эволюция различных видов животных или (и) растений, существующих в определенной зависимости друг от друга, т. е. являющихся биологическими партнерами в рамках определенного биоценоза.

А. Л. Тахтаджян (1961), рассматривая сопряженную эволюцию покрытосеменных растений и насекомых, отмечает, что такие высокоспециализированные опылители, как бабочки и пчелы, имеющие достаточно длинный хоботок, появились и стали быстро развиваться с нижнетретичного периода. В течение этого процесса выработалась целая система взаимных приспособлений между видами опыляемых цветков и насекомых-опылителей. У цветковых растений это, прежде всего, химический состав и вкусовые качества нектара и пыльцы, выделяемых в количествах, безусловно, привлекательных для опылителей, доступность их, окраска, строение и аромат цветков, наличие указателей нектара, сроки цветения и т. д.

С другой стороны, в процессе коэволюции у насекомых-опылителей, т. е. в данном случае у пчелиных, формировались морфологические и поведенческие признаки, способствующие успешному сбору нектара и пыльцы, а также надежному опылению растений (опушение, пыльцевые щеточки, корзинки, шпорцы, медовый зобик, хоботок и др.).

Надо полагать, что коэволюция у пчелиных шла не в одном, а в нескольких направлениях. Многие виды одиночных пчел приспособлены всего лишь к одному растению-хозяину (или к нескольким близкородственным видам), а их жизненный цикл полностью зависит от биологии этого растения (срока цветения, химического состава нектара и пыльцы и т. д.). В то же время общественные пчелиные, в данном случае вид медоносной пчелы, приспособились к сбору нектара и пыльцы с очень широкого круга цветковых растений, хотя отдельные породы медоносной пчелы и различаются по эффективности сбора пыльцы и нектара с тех или иных видов растений.

Как считают, в начале третичного периода (60—70 млн лет назад) у пчелиных возник общественный образ жизни.

Миченер полагает, что мелипоны, один из родов семейства Apidae, достигшие высокого уровня развития общественной жизни, возникли в верхнем меловом периоде.

35—40 млн лет назад род Apis был представлен общественной медоносной пчелой, а 20—25 млн лет назад зафиксирована и собственно медоносная пчела. Поэтому многие исследователи считают, что основные особенности рода Apis сформировались, видимо, в эпоху верхнего олигоцена (Mannity, 1952, Zenner, 1951). По их мнению, темп эволюционных изменений, приведших к появлению рода, был довольно быстрым, а весь этот период занял около 10 млн лет (между верхним эоценом и верхним олигоценом). Collings (1983), проанализировав соответствующие палеонтологические данные, исчисляет возраст рода Apis в 35 млн лет.

Как уже упоминалось выше, коэволюция цветковых растений и пчелиных сопровождалась также эволюцией общественного образа жизни у последних. Выражалась она, прежде всего, в том, что у рабочих особей с торможением полового развития одновременно усиливались некоторые специальные органы. Так, на брюшных стернитах палеонтологических образцов пчелиных из Роттам Зибенгебирге (нижний миоцен примерно 25 млн лег тому назад) видны восковые железы, которые достигли полного развития к верхнему миоцену (по Гетце). Параллельно эволюции этого признака специализировались хоботок и задняя ножка для сбора пыльцы (корзиночка, щеточка и пр.).

Полагают, что общественный образ жизни у мелипон (безжальных пчел) и у рода Apis (куда относится и медоносная пчела) формировался самостоятельно, независимо друг от друга.

Как считали А. С. Скориков (1929), Г. А. Кожевников (1931), Деодикар (1978) и др., центром происхождения и ранней эволюции рода Apis является, очевидно, Индия, а также соседние с нею районы.

Основной аргумент в пользу этой гипотезы заключаете» в следующем.

Медоносная пчела Apis mellifera L. входит, как известно, в состав рода Apis (пчелы настоящие) наряду с еще тремя видами: гигантской индийской пчелой (Apis dorsata), карликовой пчелой (Apis florea) и средней индийской (Apis indica, или Apis cerana).

Три последних вида живут в Индии и некоторых других странах Юго-Восточной Азии. Однако медоносной пчелы (Apis mellifera L.) здесь не было (ее стали завозить сюда только в прошлом веке), как не было и нет в Европе ни одного из трех видов индийских пчел.

По внешним и некоторым другим признакам пчелы Apis cerana больше всего сходны с Apis mellifera L.

По сообщению Руттнера, Деодикар обнаружил, якобы, в Северо-Западной Индии переходные формы между Apis mellifera и Apis cerana и утверждал, что первая отпочковалась от второй где-то на территории Гималаев.

Характер жилкования заднего крыла у хорошо сохранившегося ископаемого образца пчелиных Apis cuenot, найденного в Цересте, Базес Альпес (в верхнем олигоцене, около 30—40 млн лет назад), убедительно говорит о том, что оба эти вида Apis mellifera и Apis cerana имеют общего предка.

В Малайзии был найден сот, который датируют концом третичного периода или началом четвертичного, с размерами ячеек, позволяющими квалифицировать его, как принадлежащий непосредственному предку Apis mellifera.

Брайен (1956) полагает, что оба этих близких вида произошли, очевидно, где-то в Южной Азии, а затем расселились — один на восток (Apis cerana), а второй — на запад (Apis mellifera).

Миченер считал, что анцестральные виды рода Apis дали начало двум филетическим видам, один из которых привел к возникновению Apis florea, а второй разделился на Apis dorsata и вид, который стал общим предком для Apis cerana и Apis mellifera. Во всяком случае цитологические исследования подтверждают наличие тесной филогенетической родственной связи между этими двумя действительно близкими видами.

Тот факт, что медоносная пчела по своим признакам, силе семей, продуктивности, выносливости, ареалу и целому ряду других особенностей существенно превосходит среднюю индийскую пчелу Apis cerana, по крайней мере, не противоречит гипотезе о том, что первая произошла от второй. Более того, есть и другие данные, которые убедительно говорят, что в эволюционном отношении Apis mellifera продвинулась гораздо дальше, чем Apis cerana; по данным Ф. А. Лаврехина, у рабочих особей первой количество яйцевых трубочек примерно в 2 раза меньше, чем у второй.

П. И. Прокопович разделял убеждение, что родиной медоносной пчелы является Южная Европа или Северная Африка, откуда она затем расселилась по другим районам. Этой гипотезе соответствует и более поздняя точка зрения о том, что вторым центром видообразования рода Apis является Средиземноморье, где и возник вид Apis mellifera (Л. Е. Аренс).

По мнению Адама Керле, одним из центров происхождения медоносной пчелы (если не единственным) является север Малой Азии. Руттнер (1971) считает, что родина медоносной пчелы находится где-то на Ближнем Востоке.

Wilson (1971) полагал, что вид пчелы медоносной зародился в африканских тропиках и субтропиках, откуда затем мигрировал в районы с более суровым климатам.

Никаких препятствий для проникновения средней индийской пчелы Apis cerana из Индии на Ближний Восток не было (во всяком случае Apis florea на запад распространились до Ирана). Здесь на Ближнем Востоке вполне могли возникнуть медоносные пчелы (в результате длительного естественного отбора или мутации) на основе проникшей сюда западной ветви Apis cerana.

Нельзя отрицать право на гражданство еще одной гипотезы, суть которой заключается в том, что при одном центре видообразования на Ближнем Востоке от него могло отделиться две ветви, из которых одна распространилась через Сирию, Египет, Эфиопию и далее по всей Африке, а вторая — через Малую Азию и Балканы и далее по Европе. Проникнуть пчелам с Ближнего Востока в Африку через Сирию и Эфиопию, видимо, было не так уж и сложно. Нельзя исключать и то, что Эфиопия могла стать вторичным центром видообразования пчел, тем более, что, по Н. И. Вавилову, она была одним из центров формообразования ряда культурных растений. Здесь же встречаются и общественные тригоны. Вскоре медоносная пчела могла проникнуть отсюда и на Мадагаскар, который в миоценовую эпоху был еще соединен с Африканским континентом.

В соответствии с данными А. С. Скорикова, современная мадагаскарская пчела по характерной полоске на втором стерните близка к пчелам Суматры (Apis cerana) и желтым кубанским пчелам.

В соответствии с этой гипотезой медоносная пчела возникла, по-видимому, в африканских тропиках или субтропиках в третичном периоде, а затем мигрировала последовательно в районы с более прохладным климатом.

Возможно, что центров происхождения медоносной пчелы было не один и не два, а может быть и три. Во всяком случае анализ признаков имеющихся пород пчел и их соответствующая интерпретация делают такое допущение вполне возможным.

Сошлемся также на Робертса и Маккензена, которые считают, что различные породы пчел формировались в результате мутаций, естественного отбора и некоторого влияния человека.

Мы должны рассматривать эти вопросы (центры происхождения медоносной пчелы и формирование отдельных пород) в тесной увязке, потому что они действительно неотделимы друг от друга. Считаем необходимым добавить к числу факторов, способствовавших формированию пород, и такие, значение которых, на наш взгляд, совершенно бесспорно, как расселение ранее сформировавшихся пород по различным географическим зонам, их скрещивание между собой в процессе расселения и географическая изоляция ответвившихся от общего предка групп.

Возвращаемся к гипотезе о трех центрах происхождения. Один из этих центров, самый восточный (скорее всего, находившийся на Ближнем Востоке), вероятно, дал начало желтоокрашенным пчелам, т. к. они «сдвинуты» на восток гораздо дальше, чем темные и светло-серые породы.

Причем желтых пчел объединяют в одну группу не только по характеру окраски, но и ряду других признаков. Так, группа желтых пчел от капской (Юг Африки) и адансонии (тропическая Африка) через египетскую, сирийскую и кипрскую, к персидской желтой (Apis meda), анатолийской желтой (Турция) и желтым пчелам Кавказа (включая северокавказскую желтую или кубанскую) характеризуется не только схожей окраской и отдельными морфологическими признаками, но и целым рядом признаков физиологических, в том числе и имеющих хозяйственное значение (довольно высокая плодовитость маток и интенсивное выращивание расплода, отсутствие бережливости в расходовании корма, громадное количество роевых маточников, исключительно высокая ройливость и т. д.).

Целый ряд примитивных пород пчел образовался в результате скрещивания желтых пчел с чисто-серыми, сохранив при этом желтую окраску в связи с тем, что она доминирует над серой. К ним, например, относятся пчелы желтой кавказской породы, которая, как считают многие, в том числе и А. С. Скориков, произошла от скрещивания ленкоранской желтой пчелы с серой горной кавказской (ленкоранская желтая происходит от персидской желтой — Apis meda).

Еще одна гипотеза состоит в том, что северокавказские желтые (кубанские) пчелы могли произойти от скрещивания серых горных кавказских с итальянскими, якобы завезенных на Черноморское побережье Кавказа греческими колонистами.

Наиболее интересно в этом отношении происхождение кипрской пчелы. Полагают, что это был первый зарегистрированный случай интродукции медоносной пчелы человеком в зону, куда она не могла попасть самостоятельно, т. е. в результате естественного расселения. Сюда пчелы были, по-видимому, завезены египтянами около 1450 лет до н. э. во время оккупации Кипра. Много веков спустя Геродот (485—425 лет до н. э.) видел здесь пчел, которые сами на остров залететь не могли.

Второй центр происхождения, очевидно, находился также в Африке, но гораздо западнее первого, и дал темных (черных) пчел.

Адам Керле считает, что темная европейская пчела произошла от темной тунисской, поскольку имеет с ней много общего. Во всяком случае пчелы Южной Франции не отличаются от нее. Имеют много общего с тунисской пчелой и пчелы Пиренейского полуострова. Проникновение пчел из Африки в Европу никакой проблемы не составляло, поскольку в тот период оба континента были соединены друг с другом. Из Франции темные пчелы двинулись в центр Европы, а затем стали расселяться на восток, в сторону Урала.

В Средиземноморском районе, как указывают многие авторы, четко прослеживается целый ряд переходных форм между европейскими и африканскими породами темных пчел. На Сицилии также наблюдается влияние темной тунисской породы, которая была завезена сюда очень давно.

И, наконец, третий центр происхождения, очевидно, находился в Малой Азии и дал начало группе пчел, куда входят теперь серые горные кавказские и краинские, а также близкие к ним породы.

Гетце говорит о наличии определенного сходства между серыми горными кавказскими и краинскими пчелами. Мы можем только добавить, что среди всех четко дифференцированных пород нет двух других, в такой же мере близких друг к другу по морфологическим признакам и хозяйственным особенностям, как эти две.

В Турции, как известно, встречаются и желтые, и серые анатолийские пчелы. Очевидно, можно довольно смело предполагать наличие большого сходства их с соответствующими породами Закавказья (желтой и серой горной кавказскими). Темная (серая) анатолийская пчела, как описывает ее признаки Адам Керле, очень мало отличается от серой горной кавказской (по имеющимся данным даже длина хоботка у нее составляет около 6,8 мм).

По его же сообщению, серая греческая пчела похожа на серую горную кавказскую. Однако неизвестно, как проникли пчелы из этого центра (Малой Азии) на Балканы, хотя не так уж трудно представить себе как естественные, так и искусственные (с участием древнего человека) пути проникновения. Сегодня мы еще не располагаем данными о том, как эти три центра происхождения медоносной пчелы могли быть связаны между собой.

Особое место в системе гипотез о центрах видообразования медоносной пчелы и ее расселения по континентам Старого Света занимает вопрос о происхождении одной из самых известных и в наше время — одной из самых распространенных пород пчел — итальянской. Итальянские пчелы могли возникнуть либо в результате мутации, либо, что скорее всего, в результате скрещивания темной европейской пчелы с греческой (желтой) или кипрской, или с какими-то желтыми предками этих пчел. Возможно, что и балканская серая (ныне краинокая) пчела принимала участие в этом процессе.

После последнего обледенения итальянская пчела снова вошла в соприкосновение с темной европейской пчелой в западной части Альп и с крайнской — в восточной части этих гор. Можно также допустить, что (феноменальная плодовитость маток этой породы является результатом гетерозиса, каким-то образом закрепившегося затем в потомстве.

Естественное или принудительное расселение тех или иных пород пчел по территории земного шара сыграло существенную роль в формировании дочерних рас или так называемых примитивных местных пород.

Последнее великое оледенение Европы, закончившееся около 10 тыс. лет назад, отодвинуло пчел далеко на юг.

Как полагает А. С. Скориков (1936), отступление пчел перед ледником шло не в одном, а в двух направлениях: из Северной и Центральной Европы пчелы отступали на юго-запад, на территорию нынешней Франции, а с территории, занимаемой ныне европейской частью СССР, — в Карпаты. Возможно, что доледниковые пчелы смогли выжить лишь в трех южных районах Европы: Испании и Южной Франции, Италии и на Балканах. Нынешние пчелы Европы представляют собою результат их вторичного послеледникового расселения. В Закавказье первобытные медоносные пчелы также сохранились с миоцена до наших дней — ледник туда через Кавказский хребет проникнуть не смог. В послеледниковый период пчелы проникнуть с Кавказа в Европу не могли — тому препятствовали обширные Северо-Кавказские степи. Скорее всего, в послеледниковый период расселение пчел по территории Европы шло в направлениях, обратных тем, по которым они отступали перед ледником. Следовательно, они должны были вернуться двумя дорогами: с Балкан и из Испании и Южной Франции.

Барэкош считает, что в послеледниковую эпоху пчелы из Далмации распространились до нынешних Австрии (в Восточные Альпы), затем Венгрии (Паннония, Банат) и, наконец, Румынии. Дальше на восток, по его мнению, пчелы могли распространяться по бассейнам рек Серет, Прут и Днестр. С Баната и верховьев этих рек пчелы могли свободно расселиться по Карпатам.

На территорию, где находится ныне европейская часть СССР, медоносная пчела в послеледниковый период могла проникнуть с трех направлений. Первое направление — с Балкан через Придунайскую низменность и по бассейнам упомянутых выше трех рек в Среднее Приднепровье по лесным и лесостепным районам (в обход Причерноморских степей). Совершенно очевидно, что вторым направлением были Карпаты, через которые пришли пчелы в западные районы нынешней Украины. Продвинуться с Карпат дальше, на север—северо-восток, эти пчелы вряд ли смогли, потому что там (В. А. Губин) уже шло расселение черной европейской пчелы с юга Франции через центральные и северные районы Западной Европы, территорию нынешней Польши и Прибалтики и дальше на восток, к Уралу.

Большинство исследователей считает, что в результате естественного расселения пчелы дошли только до Уральского хребта, а в Западную Сибирь были завезены человеком около 200 лет назад. Есть и другие свидетельства, не получившие широкого признания, говорящие о том, что на юге Западной Сибири (на Алтае) и до этого в тайге в дуплах жили пчелы, за медом которых охотились аборигены, но не было пасечного пчеловодства, которое действительно сформировалось на основе пчел, завезенных из европейской части страны в Усть-Каменогорск в 1788—1789 г. полковником Н. Н. Аршеневским. Судя по всему, аборигены Алтая знали пчел и мед еще до появления здесь русских, а И. Е. Шавров в 1889 г. сообщил о наскальных рисунках у берегов Енисея, из которых следовало, что пчел здесь знали гораздо раньше, чем возникло пасечное хозяйство. Надо полагать, появившиеся здесь русские не знали ничего об аборигенных пчелах Сибири. Из царского «Наказа» (1696) следует, что задолго до этой даты в Сибири уже было пчеловодство, хотя и не имеется каких-либо данных по поводу того, что представляло оно собою по уровню своего развития.

Следует принять во внимание и свидетельство А. Покорского-Жоравко относительно того, что мед из Киргизии был известен на Ирбитской ярмарке, по крайней мере, в конце XVIII в.

В результате интенсивного распространения роев от завезенных пчелиных семей к 1800 г. в окрестностях Усть-Каменогорска и на Алтае уже было организовано несколько пасек. Отсюда в 1801 г. пчелиные семьи были доставлены в район Тюмени, в 1801—1803 гг. — в окрестности Томска, в 1800 и 1807 гг. — в Кузнецк. В 1818 г. на Алтае уже было, примерно, около 1,5 тыс. пасек с общим количеством содержавшихся в колодах пчелиных семей свыше 40 тыс. К 1825 г. численность пчелиных семей возросла до 86176, а несколько позже появились и пасеки размером в 2 тыс. и более пчелиных семей. В район Красноярска впервые пчелы были завезены (из Томской губернии) в 1823 г. Вскоре здесь появились пасеки размером в 500 и более пчелиных семей. К 1887 г. в Енисейской губернии насчитывалось уже около 32 тыс. пчелиных семей.

В Забайкалье пчелы впервые были доставлены в 1851 г. из Томской губернии, а затем в 1859 г. из Красноярска. Вслед за этим появляются пасеки в окрестностях Читы, в 1865 г. — в бассейне реки Амур и, наконец, в 1887 г. — в Хабаровске.

В Приморский (Южно-Уссурийский) край первые пчелы были завезены переселенцами из европейской части страны морем в 1890 г., а потом они стали проникать сюда и из Хабаровского края.

Параллельно этому начался процесс прямого завоза пчел переселенцами из европейской части страны в различные районы Сибири. Так, в середине XIX в. в Иркутскую губернию переселенцами были завезены пчелы с Украины.

В особенности этот процесс был характерным для Приморского края, куда в основном везли украинских пчел, меньше — среднерусских, еще меньше — кавказских (желтых и серых горных) и совсем немного — итальянских.

В новых районах пчеловодство развивалось чрезвычайно быстро. Так, например, в Томской губернии всего лишь через 15 лет после завоза первых пчел насчитывалось уже свыше 100 тыс. пчелиных семей, а на Дальнем Востоке — 200 тыс. через 37 лет после их появления в этом регионе. К началу XX в. в Сибири и на Дальнем Востоке было 0,5 млн пчелиных семей.

В Алма-Ату (укрепленный пункт Верный) пчелы были завезены из Усть-Каменогорска в 1856 г., Туркмению — в 1820 г., Ташкент — в 1872 г. и Самарканд — 1893 г. (в оба пункта из Семиречья), Иссык-Куль — 1878, Акмолинск — 1886, Катта-Курган — в 1894 г. из Воронежа, Бухару — 1894 г. и в Закаспийскую область — в 1896 г. Пчеловодство в Средней Азии развивалось стремительно. В 1910 г. в этом регионе было 2082 пасеки, насчитывающие в общей сложности 102 679 пчелиных семей.

Кстати, на севере Европейской России пчеловодство также появилось сравнительно недавно. Первая пасека в Архангельской области была организована всего лишь в 1895 г.

Без глубокого изучения этих процессов трудно представить себе саму возможность успешной работы по селекции пчел.

По мнению А. С. Скорикова, украинские серые степные пчелы представляют собой южную ветвь среднерусской породы — эту гипотезу он аргументирует ссылкой на колонизацию южных степей европейской части страны, которая осуществлялась 250—500 лет тому назад и шла в направлении с севера на юг. Вместе с человеком в этом направлении двигались и среднерусские пчелы.

Необходимо также привести данные о времени завоза медоносных пчел на те континенты, где их раньше совершенно не было.

В Западном полушарии медоносная пчела раньше не водилась (ни в Северной, ни в Южной Америке). Аборигены, т. е. индейцы различных племен, занимались сбором меда, разоряя гнезда мелкой безжальной пчелы мелипоны, которая была распространена в тропиках и субтропиках в изобилии. Встречается она здесь и в настоящее время.

Более того, первобытные жители Мексики еще в IV в. до н. э., т. е. задолго до появления здесь испанских конкистадоров довольно энергично занимались настоящим пчеловодством, основанным на использовании миролюбивых мелипон, которых они поселяли в примитивные ульи, изготовляемые из дуплистых стволов пальмы или других пород дерева. Некоторые пчеловоды имели хорошо организованные пасеки размером до 400 семей пчел-мелипон.

С 1540 г. испанцы стали завозить в Мексику темную медоносную пчелу из Европы (по другим источникам — только в XVII в.).

Бесформенные скопления «кувшинчиков» размером с куриное яйцо, в которые мелипоны складывают свой жидкий мед, исключают возможность применения медогонки, а потому и возможность организации крупнотоварного производства меда, основанного на использовании этой пчелы. Именно по этой причине современное пчеловодство Западного полушария зиждется на разведении и использовании европейских пород медоносной пчелы (теперь — и одной африканской породы Apis adansonii).

Первые медоносные пчелы на территорию США были завезены из Англии: в 1621 г. — в Вирджинию, 1636 г. — Новую Англию, 1763 — Флориду и 1793 г. — Нью-Йорк. Впоследствии сюда неоднократно завозили пчел темной европейской породы (из Германии, Дании и т. д.) и только с 1859 г. итальянских, краинских и кавказских.

В 1860 г. в США был 1 млн пчелиных семей, а через 100 лет их стало 5 млн. Примерно с 1860 г. началось и формирование промышленного пчеловодства в этой стране.

Впервые медоносная пчела была завезена: в Бразилию в XVII в.; в Аргентину — в середине XIX в. (в 1852 или в 1884 г.), в Уругвай — в 1834; на Кубу — в 1764; в Чили — в 1848; в Австралию — в 1812 г. из Рио-де-Жанейро, а затем в 1820, 1822, 1862 и 1863 гг. — из Англии; в Новую Зеландию — в 1842; в Индонезию (из Австралии) — в 1972 г.

В Китае, Японии, Корее, Индии, странах Индокитая пчеловодство долгие годы основывалось на использовании средней индийской пчелы Apis cerana. Только в последней четверти прошлого столетия и начале нынешнего сюда стали завозить различные породы медоносной пчелы.

К настоящему времени медоносная пчела широко распространилась на всех континентах, кроме Антарктиды. Однако нельзя полагать, что за такой сравнительно короткий в эволюционном плане срок (100—360 лет) завезенные на упомянутые выше континенты медоносные пчелы могли более или менее полно приспособиться к новым для них условиям климата и медосбора. Об этом говорит тот факт, что и в новых условиях они устойчиво сохраняют свои типичные наследственные особенности, характеризующие их принадлежность к определенным породам (расам). Очевидно, что ускорение этого процесса приспособления к новым условиям может быть обеспечено только в результате целенаправленной селекционной работы.