Факультет

Студентам

Посетителям

Принцип единичных признаков

Одними из первых при научном изучении наследственности стали учитывать отдельные признаки скрещиваемых растений французский растениевод О. Сажрэ (1763—1851)—автор интересных работ по гибридизации — и известный английский растениевод Т. Э. Найт (1759—1838).

Сажрэ скрещивал дыни сортов Шате и Канталупа, контрастно различающиеся по цвету мякоти (желтая — белая) и зерен (желтые — белые), структуре поверхности кожуры (сетчатая — гладкая), выраженности ребер (резко — слабо), вкусу (кислый — сладкий).

Гибриды имели не промежуточные признаки, но повторяли признаки одного из родителей. Сажрэ сделал вывод о том, что «Наблюдается распределение различных признаков без всякого смешения между собой». Так, по-видимому, впервые был сформулирован принцип единичных признаков.

Найт наблюдал за изменением цвета кожуры семян и окраски цветков у гибридов гороха и также обнаружил их постоянство, неизменность; он близко подошел к пониманию явления доминирования.

Продолжением этих и целого ряда других попыток проникнуть в существо наследственности с помощью гибридизации явились многолетние работы чешского естествоиспытателя Г. Менделя, которые он завершил в 1863 г. При скрещивании разных форм гороха Г. Мендель учитывал форму семян (округлая или угловатая), окраску эндосперма (желтая, оранжевая или зеленая), цвет семенной кожуры (белый, серый, коричнево-серый, темно-коричневый с лиловыми точками или без них), окраску цветков (белая или пурпурная), форму боба (выпуклая или с перехватом), окраску незрелого боба (зеленая или желтая), расположение цветков (пазушное или верхушечное), длину стебля (нормальная или в 7—8 раз короче). В результате скрещиваний Мендель показал, что эти «константно» (по его терминологии) различающиеся признаки наследуются как обособленные единицы, комбинируются в разных сочетаниях, они дискретны и устойчивы и связаны с какими-то передающимися через половые клетки материальными структурами. Тем самым он вскрыл самое существо наследственности, одновременно показав методологически верный путь изучения наследственности, путь, связанный с выделением и учетом дискретных признаков.

В 1869 г. в работе немецкого палеонтолога В. Ваагена (1841—1900) «Формообразование у Ammonites subradiatus» вводится новое понятие «мутация», которое обозначало скачкообразный переход от одной систематической формы к другой — «вариацию во времени». Главной теоретической находкой Ваагена было выделение в филогенезе «единичного филетического признака», что позволяет на палеонтологическом материале проследить развитие такого признака во времени.

В 1883 г. английский антрополог К. Чембеллен, изучив вариации шовных костей на больших сериях черепов человека, предложил учитывать частоту встречаемости дискретного признака как популяционную характеристику.

В 1894 г. англичанин В. Бетсон (автор термина «генетика») в книге «Материалы по изучению изменчивости, специально относящиеся к прерывистости в происхождении видов» утверждает, что к пониманию возникновения дискретности видов в эволюции можно прийти через изучение «прерывистых вариаций» во внутривидовой изменчивости. Бетсон считал, что основные трудности дарвинизма в описании видообразования заключаются в отсутствии объяснения перехода непрерывной внутривидовой изменчивости в прерывистую межвидовую. Для решения этой проблемы надо отойти от традиционного взгляда на изменчивость как на всегда непрерывную: изменчивость может быть дискретной, прерывистой. В 1899 г., выступая на I Международном конгрессе по генетике, в докладе «Гибридизация и скрещивание как методы научного исследования» Бетсон одним из первых ставит вопрос о важности и необходимости учета «единиц характеристики», «отдельных признаков».

После переоткрытия в 1900 г. законов Менделя, на протяжении нескольких последующих лет формируются основы классической генетики, но при этом для обозначения наследственных, мутантных признаков почти каждый крупный исследователь предлагает собственное название: Г. Де Фриз — мутационные, антагонистические признаки, мутации; Т. Г. Морган — отдельные, или наименьшие признаки, альтернативные, или элементарные вариации; К. Корренс — самостоятельные (независимые) признаки; В. Бэтсон — аллеломорфы, или парные признаки: В. Кастл — видимые менделирующие признаки, менделевские единичные признаки и т. д. Напомним, что Ч. Дарвин называл такие признаки «спортами» и «единичными изменениями».

В 1909 г. известный датский генетик В. Иоганнсен в книге «Элементы точного учения о наследственности» вводит термины «ген», «генотип», «фенотип», «аллель». Ген, по Иоганнсену, это реально существующая, передающаяся при скрещивании единица наследственности. Генотип — это совокупность всех наследственных факторов данной особи. Фенотип — совокупность всех внешних и внутренних признаков особи. Аллели — это разные состояния одного и того же гена, вызывающие фенотипические различия. В этой же работе В. Иоганнсен предложил и термин «фен» для обозначения «простого» признака, добавив, что не следует понимать термин «фен» в том смысле, что фенотип составлен из фенов так же, как генотип — из генов: фен — это лишь генетически обусловленный признак фенотипа.

Термин «фен», вскользь и с критическим оттенком введенный Иоганнсеном, не привлек внимания для обозначения признаков фенотипа, выражающих дискретность наследственного материала.

В 1910 г. немецкий биолог Л. Плате формулирует принцип плейотропии: каждый ген в процессе развития организма оказывает влияние на множество признаков (позднее, в 1925 г. этот же принцип был более точно обозначен немецким исследователем В. Гекером, возможно, учитывавшим термин «фен» Иоганнсена как полифения).Через год немецкий исследователь А. Ланг (1911) формулирует принцип полимерии: на один и тот же признак оказывают влияние многие гены.

По мере изучения проявлений гена выяснялась сложность отношений между генотипом и фенотипом. Путь от «гена к фену», область «наследственного осуществления» оказывается до сих пор одной из самых неразработанных областей биологии. Эта до конца не постигнутая и поныне сложность генетического определения отдельных признаков фенотипа была, вероятно, главнейшей причиной того, что понятие «фен» как обозначение наследственно обусловленного признака фенотипа не нашло широкого распространения. Понятие ген оказалось на магистральной линии развития биологии, понятие фен было оставлено в стороне. Но оставлено временно, да и скорее как термин, а не как принцип учета дискретных наследственных признаков.

Говоря о предшественниках фенетики в области зоологической систематики, можно упомянуть Д. Смирнова (1912). Не употребляя термина «фен» в работе «Морфологический анализ и филогения группы видов рода Plyllolius Sch. типа glaucus Scop. (Coleoptera, Curculionida)», не привлекшей особого внимания и вскоре забытой, автор сформулировал принципы и методы морфологического анализа, основанного на изучении дискретных морфологических признаков. Смирнов, несомненно, был создателем фенетического метода в систематике и одним из предшественников той «революции в систематике», о которой через 50 лет писал Р. Сокэл (1963), обосновывая принципы нумерической таксономии и указывая на преимущества применения фенетического метода в систематике. Следует подчеркнуть еще раз, что Смирнов разработал приемы и принципы, пригодные как для нумерической фенетики, так и для фенетики популяций — направлений, имеющих общие корни.

Американский генетик Г. Дж. Шелл (1915) снова привлекает внимание к «отдельному признаку», точно и емко определяя его как альтернативные различия любого рода, которые или присутствуют, или отсутствуют как целое у каждого индивидуума и которые обладают возможностью сочетаться в новых комбинациях с другими.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: