Данная группа соединений включает продукты разложения органических остатков и частично метаболизма микрофлоры в почве.
Микроорганизмы, осуществляющие превращение этих веществ, представлены разными микробными группировками. К наиболее крупной из них можно отнести целлюлозоразрушающие микроорганизмы, являющиеся важным компонентом микробного ценоза торфяноболотных почв всех типов. В круговороте веществ биосферы они являются инициаторами расщепления очень стойкого органического соединения — целлюлозы, в составе которой более половины всего органического углерода биосферы.
Разные типы торфяно-болотных почв, различающиеся водно-воздушным и тепловым режимом, температурой, реакцией почвенного раствора, теплопроводностью и т. д., имеют некоторые отличия в интенсивности развития и деятельности целлюлозоразрушающей микрофлоры. Торфяно-болотная почва верхового типа в совхозе «Залог пятилетки» менее активна в отношении целлюлозоразрушающих микроорганизмов; в торфах переходного и низинного типа интенсивность развития их несколько выше. О преимущественном заселении низинных и переходных торфяников этими микроорганизмами в сравнении с верховым торфом свидетельствуют исследования В. П. Вавуло, В. Г. Дудченко, И. С. Лупиновича и других.
Картина распространения целлюлозоразрушающих микроорганизмов в почвенном профиле для всех исследованных нами объектов аналогична. Максимум их находится близ поверхности. Большинство целлюлозоразрушающих микроорганизмов найдено в верхнем (0— 10 см) слое торфяных почв. Уменьшение числа микроорганизмов в нижележащих слоях указанные авторы объясняют снижением содержания органического вещества, ухудшением условий аэрации.
Численность целлюлозоразрушающих микроорганизмов в торфяных почвах изменяется в течение вегетационного периода, что обусловлено поступлением свежих растительных остатков, изменением температуры, влажности и других факторов. Сезонные изменения численности одинаковы для торфяников разного типа. В верховом торфе совхоза «Белыничский» и в торфяниках переходного и низинного типов массивов «Большой Чистик» и «Порсы» максимальным количество микроорганизмов было в августе. К октябрю оно снижалось до уровня содержания их в торфе в мае.
Интенсивность разрушения целлюлозы в торфяной почве связана с изменениями экологических условий. Наиболее активен этот процесс в августе — сентябре; в октябре он идет на убыль. На скорость разложения целлюлозы влияет также состав микробных ассоциаций. В целинных торфяноболотных почвах преобладает грибной тип разрушения клетчатки. Основными инициаторами разрушения целлюлозы являются грибы родов Trichoderma, Demaiium, Penicillium, Chaetomium, Mucor, Alternaria, Cephalospori — um. На продуктах разложения клетчатки обильно развиваются аспорогенные формы, хотя в разложении целлюлозы их участие ограничено. Среди бактерий доминируют представители Mycobacleriales. В целинных почвах обнаруживаются в основном Sporocytophaga, реже Sorangium. Роль актиномицетов в разрушении клетчатки невелика — в среднем 10—15% общего количества разрушений целлюлозы приходится на их долю.
Целлюлозоразрушающие микроорганизмы нуждаются в доступных формах азотного питания; их развитие корреляционно связано с интенсивностью процессов аммонификации и нитрификации. Поэтому целлюлозоразрушающие микроорганизмы отзывчивы на окультуренность торфяно-болотных почв. Высокая энергия нитрификации, в результате которой освобождается достаточное количество минерального азота, способствует интенсивному размножению целлюлозоразрушающих микроорганизмов; в верхнем слое почвы их численность превышает 3 млн/г.
Обработка торфяно-болотных почв — мощный экологический фактор, существенно влияющий ка развитие микроорганизмов, превращающих целлюлозу. Энергично развиваются миксобактерии, которым принадлежит основная роль в разложении углеродсодержащей части органических соединений окультуренных почв: от 82,7 до 94% разрушения целлюлозы осуществлялось ими и лишь 15—16% — плесневыми грибами. В окультуренных торфяниках активно развиваются виды родов Cytophaga, встречаются представители рода Vibrio, обычно не обнаруживаемые в целинных почвах. По наблюдениям Е. Н. Мишустина, эти микроорганизмы характерны для почв с благоприятным азотным режимом; появление их в окультуренных почвах вполне объяснимо.
Грибное разрушение клетчатки в окультуренных торфяно-болотных почвах осуществляется различными видами грибов родов Trichoderma, Penicitlium, Synsporium, реже Fusarium, Chaetomium, Chaeiornella.
Актиномицеты и в окультуренных почвах в разрушении клетчатки принимают небольшое участие, хотя на продуктах ее разрушения размножаются, как правило, обильно.
Разрушение целлюлозы микроорганизмами в окультуренных торфяно-болотных почвах более интенсивно, чем в целинных. В лабораторном опыте в пробах с целинным торфом низинного типа разрушение фильтровальной бумаги начиналось на 20-й день, верхового и переходного типа — лишь на 50—60-й. В образцах окультуренных почв разрушение клетчатки происходило в первые же дни после опыта, а к исходу 1,5—2 мес более половины ее было разрушено. В старопахотных почвах со сроком использования в культуре 5, 8 и 20 лет через 3—3,5 мес процесс разрушения помещенной в почву целлюлозы полностью заканчивался.
Разрушение целлюлозы в верхнем слое окультуренных почв более активно происходит на глубине 20—25 см. В более глубоких слоях почвы активность целлюлозоразрушения заметно снижается, иногда в виде резкого скачка. Это связано с ухудшением условий аэрации и уменьшением содержания богатых клетчаткой свежих органических остатков ниже пахотного слоя почвы.
Сравнительное изучение интенсивности разрушения целлюлозы в аэробных и анаэробных условиях показало, что окультуренные почвы в обоих случаях отличаются высокой энергией разрушения. В лабораторном опыте через 100—110 дней разрушение фильтровальной бумаги под воздействием микрофлоры обычно заканчивалось. В анаэробных условиях к этому времени разрушалось только 75— 85% клетчатки.
С глубиной почвенного профиля участие миксобактерий в разрушении целлюлозы возрастает, а участие грибов снижается, что связано с малой приспособленностью последних к условиям затрудненного доступа кислорода. На глубине 50—70 см целлюлозоразрушающая микрофлора почти целиком представлена бактериями, в числе которых наиболее многочисленны виды Polyangium.
Разложение клетчатки, осуществляемое бактериями, не было интенсивным в какой-либо из сроков исследований; даже глубокой осенью выявлялись миксобактерии с высокой энергией разрушения целлюлозы.
Численность микроорганизмов при длительном сроке окультуривания торфяно-болотных почв снижается. В начале сельскохозяйственного освоения почвы в совхозе «Залог пятилетки» целлюлозоразрушающие микроорганизмы размножались активно, что связано с резким улучшением водно-воздушного режима при наличии большого количества доступного органического вещества.
Трехлетнее использование мелиорированной торфяной почвы низинного типа в культуре (совхоз «Белыничский», 1960 г.) оказало значительное влияние на развитие и деятельность целлюлозоразрушающей микрофлоры. Численность ее в варианте с использованием для посева суспензии в окультуренной почве была в 5 раз выше, чем в варианте с целинной почвой. Спустя 10 лет, т. е. после 13 лет нахождения почвы в культуре, активность целлюлозоразрушения продолжала повышаться. В опыте, аналогичном описанному, количество целлюлозоразрушающих микроорганизмов в варианте с окультуренной почвой превышало контрольную цифру в 25—30 раз.
Численность микроорганизмов с дальнейшим увеличением срока окультуривания торфяных почв снижалась. В почве, находящейся в культуре 35 лет, содержание микроорганизмов по сравнению с целинной уменьшилось в 1,5 раза. Целлюлозоразрушающая способность этих почв также оказалась ниже, чем целинных. В зависимости от срока освоения почвы наблюдались различия в динамике развития целлюлозоразрушающих микроорганизмов. Их максимальная численность в целинной почве наблюдалась в июле — августе, минимальная — в мае. В почве, находящейся в культуре 20 лет, максимум в развитии целлюлозоразрушающих микроорганизмов отмечался в сентябре, минимум — в июле. В почве со сроком окультуренности 35 лет развитие целлюлозоразрушающей микрофлоры достигало наибольшей величины в сентябре, а в мае было ниже, чем в целинной почве. Значительно обедняется и качественный состав целлюлозоразрушающей микрофлоры. Разложение клетчатки в почве со сроком культуры 35 лет осуществлялось в основном бактериями рода Cytophaga. То же самое наблюдали А. А. Крапивина и А. Б. Гукасян в торфяно-болотной почве, используемой в культуре 30 лет.
В результате исследования почв Выгонощенского торфяного массива в 1972—1974 гг. выявлена зависимость активности целлюлозоразрушающей микрофлоры от мощности торфяного слоя. В целинных торфяниках с мощностью торфа 0,3 м численность целлюлозоразрушающих микроорганизмов в 1,5—2 раза меньше, чем в мощных торфяниках. О функциональном состоянии целлюлозоразрушающей микрофлоры можно заключить по ее деятельности. В целинных торфяниках с малой (0,3 м) мощностью торфа разложение целлюлозы идет в 2,5—3 раза медленнее, чем в торфе с мощностью 0,5 и 1,5 м. Эти почвы оказались менее активными и по продуцированию углекислого газа, что свидетельствует о снижении активности целлюлозоразрушающей микрофлоры. Уменьшение мощности торфяного слоя влечет за собой значительное снижение количества органического вещества в почве и уменьшение содержания питательного субстрата для целлюлозоразрушающих микроорганизмов.
Количественный и качественный состав целлюлозоразрушающих микроорганизмов торфяных почв и их деятельность находятся в зависимости от уровня грунтовых вод. Содержание микроорганизмов, осуществляющих разложение клетчатки, значительно выше в почвах с низкими уровнями грунтовых вод. В отдельных случаях они возрастало в 2 раза и более. Разложение целлюлозы проходило намного быстрее: фильтровальной бумаги — в 3—4, льняного полотна — 1,5—3 раза при уровнях 119—185 см по сравнению с уровнями 60—84 см. В почвах мелиорированных объектов «Узничи» и «Путьково-1» при уровнях вод 35, 60, 65 см разрушения льняного полотна в течение 2,5 мес не наблюдалось. Это говорит об угнетающем действии избытка влаги на целлюлозоразрушающую микрофлору, что особенно отражается на ее активности.
В некоторых случаях количество микроорганизмов, разрушающих клетчатку в верхнем слое почвы с уровнем грунтовых вод 60—68 см, было почти таким же, как в почвах с более низким уровнем. Это наблюдалось в сухие периоды лета, когда даже в почвах с высоким уровнем грунтовых вод влажность верхнего слоя заметно понижалась. Однако интенсивность разрушения клетчатки оставалась по-прежнему низкой, что говорит о слабой активности целлюлозоразрушающей микрофлоры в этих почвах. При уровнях грунтовых вод 200 см и ниже во все сроки учета количество и активность целлюлозоразрушающих микроорганизмов были меньшими, чем при более высоких уровнях вод: при глубине 151 см микроорганизмов было больше почти в 6 раз, а разрушение клетчатки шло в 2 раза быстрее. Содержание целлюлозоразрушающих микроорганизмов в этой почве и в последующие годы исследований было таким же, как и при самых высоких уровнях грунтовых вод. По-видимому, недостаток влаги, как и ее избыток, тормозит деятельность целлюлозоразрушающих микроорганизмов. В разрушении клетчатки основное участие принимали бактерии; роль грибов и актиномицетов была второстепенной. Качественный состав миксобактерий и актиномицетов был разнообразнее в почвах с низкими уровнями грунтовых вод.
Динамические колебания в развитии целлюлозоразрушающих микроорганизмов носили своеобразный характер. В почвах опытного участка совхоза «Волма», находившихся в культуре 6-й год, активный процесс разрушения целлюлозы при различных уровнях грунтовых вод начинался в мае, а в июле спадал. В почвах мелиоративного объекта «Узничи», исследование которого проводилось в период его осушения, наиболее активно целлюлоза разрушалась в июле. В сентябре, как правило, количество целлюлозоразрушающих микроорганизмов в почве уменьшалось. В почвах лизиметрической установки в мае численность этих бактерий была минимальной, в июле она значительно возросла и оставалась такой по сентябрь включительно.
На разлагающейся в почве клетчатке одновременно с целлюлозоразрушающими микроорганизмами развиваются другие группы бактерий, использующие продукты ее распада. С деятельностью этих микроорганизмов связано накопление аминокислот в почве. Большое количество их, как правило, соответствует высокой численности в почве микроорганизмов, в том числе целлюлозоразрушающих. Накопление аминокислот и активность микроорганизмов, разрушающих целлюлозу, характеризуются одинаковым отношением к усвояемому минеральному азоту.
Активная деятельность микроорганизмов, в том числе и целлюлозоразрушающих, участвующих в разложении органического вещества торфа, наряду с другими факторами, действующими при понижении уровня грунтовых вод, изменяет содержание Органического вещества в почве. Показана обратная зависимость между деятельностью целлюлозоразрушающих микроорганизмов и уменьшением количества общего органического вещества почвы при снижении уровня грунтовых вод. При этом по мере нарастания активности микрофлоры расход органического вещества в торфяно-болотных почвах увеличивается.
Одним из путей сохранения органического вещества торфяно-болотных почв является создание условий, обеспечивающих его стабилизацию в результате возможного образования устойчивых минерально-гумусовых соединений, в меньшей степени подверженных микробиологической деструкции. В природных условиях стабилизация органического вещества достигается за счет накопления зольных элементов или при наличии в почвах глинистых веществ. Искусственное внесение в торф глинистых минералов может, по всей вероятности, способствовать более полной гумификации торфяной органики и уменьшению ее потерь. В качестве добавок к торфу наиболее целесообразно использовать песок путем выноса его на поверхность из подстилающего маломощную торфяную залежь слоя с помощью глубокого вспахивания. Учитывая отсутствие в литературе сведений о микробиологических процессах в этих почвах, мы исследовали деятельность микрофлоры в мелкозалежных торфяно-болотных почвах с большой степенью перемешивания их пахотного слоя с подстилающей породой. Изучались также торфяники, находящиеся в течение нескольких лет под слоем песка в 10—12 см.
Наличие песка в пахотном слое почвы способствовало улучшению условий аэрации и температуры, что сказалось на интенсивности разложения клетчатки. В этих почвах в сравнении с контролем значительно возрастала численность целлюлозоразрушающих микроорганизмов и ускорялись процессы разрушения льняного полотна.
Насыпное пескование (торфяно-болотная почва находилась под слоем песка 10 — 12 см без его перемешивания) привело к увеличению численности целлюлозоразрушающих микроорганизмов в пересчете на единицу массы почвы. Различий между содержанием целлюлозоразрушающих микроорганизмов при пересчете на единицу органического вещества не обнаружено.
Зависимость состава и деятельности целлюлозоразрушающей микрофлоры от наличия в торфяно-болотной почве глинистых минералов, образующих при взаимодействии с микрофлорой сравнительно прочные и крупные почвенные агрегаты, оказалась весьма своеобразной. Искусственное внесение глины в почвы Коссовской опытной болотной станции при обработке дискованием привело к увеличению абсолютного числа целлюлозоразрушающих микроорганизмов, чего мы не наблюдали при безотвальной вспашке. В связи с резким увеличением биогенности при внесении глины в торфяно-болотных почвах возросла биологическая активность: увеличилось количество продуцируемой почвой углекислоты, интенсивнее разлагалась клетчатка, накапливались свободные аминокислоты.
Анализ полученных нами данных о биологической активности торфяно-болотных почв, искусственно обогащенных глинистыми минералами, свидетельствует о том, что в почве при этом создаются условия, способствующие сравнительно быстрому преобразованию биогенной органики в устойчивые формы гумусовых соединений. Одним из показателей течения этого процесса может служить численность и активность целлюлозоразрушающей микрофлоры, принимающей в нем участие.
Если условно объединить многочисленные алифатические кислоты, аминокислоты, протеины, углеводы, моноциклические фенольные и другие соединения, то они составят группу, на долю которой приходится значительная часть органического вещества почвы.
Эта группа является наиболее динамичной, непрерывно обновляющейся в результате новообразования и разложения входящих в нее веществ. Состав и функции данных соединений достаточно многообразны. Многие из них служат источником питательных элементов (азота, фосфора, серы), участвуют в образовании структуры почвы, разрушении ее минеральной части, образовании органо-минеральных соединений.
Отдельные органические соединения, имеющие индивидуальную природу, влияют на рост и развитие растений — стимулируют их или угнетают. Эти вещества являются источником структурных единиц для формирования молекул гумусовых веществ, они могут участвовать в создании определенного почвенного профиля.
Процессы превращения органического вещества в почве тесно связаны с деятельностью микроорганизмов, интенсивность и направление которой определяются комплексом условий почвообразования — гидротермическим режимом, физическим сложением и структурой почвы, ее химическим и минералогическим составом. В процессе жизнедеятельности микроорганизмы образуют и выделяют в почву различные метаболиты: аминокислоты, органические кислоты, спирты,
полисахариды, ферменты и т. д. И хотя в каждый определенный момент их немного, общая их продукция может быть очень велика. В почве все время имеется некоторый пул этих веществ, который, видимо, обеспечивает большую стабильность системы, поддерживает жизнедеятельность ряда почвенных микроорганизмов на минимальном, достаточном для выживания уровне.
Установлено, что многие физиологически активные вещества могут длительно сохраняться в почве. Это особенно касается специфических микрозон, в которых создаются необычные и часто прямо противоположные условия для развития определенных групп микроорганизмов. Уровень накопления органических веществ индивидуальной природы обусловливается функционированием микробоценоза. В то же время наличие этих веществ способствует доминирующему развитию микробного пула, от активности которого зависит интенсивность и направленность превращения органического вещества.
В составе органической части почвы содержатся свободные и связанные углеводы. К свободным углеводам условно относятся моносахариды и олигосахариды. Связанные углеводы представлены в основном полисахаридами, в состав которых входят как нейтральные сахара, так и аминосахара и уроновые кислоты.
В почве доля свободных сахаров невелика — менее 1% почвенного органического вещества. Свободных сахаров обнаружено в торфах 0,03—0,04% к органическому углероду, в подзоле—0,023%. В их составе найдена глюкоза (0,01—0,22% к С0Рг), галактоза (0,01—0,03%), фруктоза (0,04%), ксилоза (0,02—0,03%), арабиноза (0,01—0,05%), рибоза (0,01%), манноза (0,01—0,03%). Т. Г. Зименко, Т. В. Филимонова выявили в почвах Выгонощенского торфяного массива в свободном состоянии галактозу, глюкозу, арабинозу, маннозу, ксилозу, рибозу, уроновые кислоты. По их наблюдениям, летом состав сахаров разнообразнее, чем весной и осенью. В целинной торфяно-болотной почве в мае определена лишь галактоза, в июле — весь выявленный набор сахаров. Вероятно, это объясняется сильным переувлажнением этих почв весной.
Основная часть почвенных углеводов представлена полисахаридами. Они составляют 5—16% всего органического вещества. В целлюлозную фракцию полисахаридов входит 65—82% глюкозы. Установлено, что полисахариды содержат до 10 индивидуальных моносахаридов, в том числе ксилозу, глюкозу, рамнозу, маннозу, рибозу, фукозу, глюкуроновую кислоту. Н. Morita, W. G. Montgomery, Н. Morita, М. Levespue обнаружили в канадских торфах нейтральные моносахариды. В составе моносахаридов преобладали глюкоза, галактоза, манноза, количество которых составило от 13,8 до 81,3 мг/г торфа. Авторы предполагают, что количественное содержание моносахаридов обусловливается степенью разложения органического вещества торфа.
В составе полисахаридной фракции выявлено около 11% аминосахаров, причем содержание гексозаминов выше в почвах под сельскохозяйственными культурами, чем в неокультуренных. Почвенные полисахариды содержат также метилированные сахара, уроновые кислоты.
Источником почвенных углеводов являются не только растения и животные, но и почвенные микроорганизмы. Установлено, что многие из них образуют внеклеточные слизи полисахаридной природы, которые могут подвергаться микробному разложению и включаться в органическое вещество почвы. Почвенные дрожжи родов Lypomyces, Candida podzolica, олигонитрофильные бактерии родов Pseudomonas и Bacillus, азотобактер, грибы, стрептомицеты, миксобактерии продуцируют слизь полисахаридной природы.
Н. Н. Наплекова, В. К. Морозков, Н. А. Сизова установили, что полисахаридные слизи миксобактерий содержат 70—80% углеводов. В них обнаружены глюкоза, рамноза, манноза, галактоза. Глюкоза составляет 60—75% всех углеводов, рамноза — 0,5, манноза — 3—9, фруктоза— 14—17%. В слизи бактерий постоянно присутствовал фурфурол (0,08—0,1%). В составе полисахаридной слизи авторы нашли индивидуальные моносахара: ксилозу, маннозу, галактозу, рамнозу, рибозу, глюкуроновую кислоту, а также аминосахара и уроновые кислоты. Авторы предполагают, что углеводы слизей целлюлозных бактерий могут входить в состав почвенного органического вещества.