Факультет

Студентам

Посетителям

Понятия и термины в палеоэкологии

Среда жизни слагается из абиотических (неорганических: физических и химических) и биотических (биологических, органических) факторов (компонентов).

Факторы геологического прошлого дошли до нас лишь частично. Используя эти отрывочные и неполные свидетельства неорганической и органической жизни прошлого, нам необходимо воссоздать ее возможно более полно. Факторы обеих категорий теснейшим образом связаны между собою, представляя части одного целого — среды и жизни. Вследствие этого изучение одних факторов помогает понять другие: факторы абиотические не могут быть до конца поняты без изучения факторов биотических и наоборот.

К биотическим компонентам среды обитания относятся организмы при их жизни, с их влиянием на окружающую среду, как органическую, так и неорганическую.

Абиотическими компонентами среды обитания являются как факторы, обусловливающие и составляющие физический и химический режим данного местообитания (осадок на дне моря, соленость и температура воды и т. д.), так и твердые образования мертвых организмов (раковины, кости, зубы и т. п.), входящие в состав осадка. К особой группе могут быть отнесены выделения организмов (например, копролиты) и продукты разложения их мягких тканей.

По способности организмов относиться к тем или иным факторам и к различному количественному выражению их они обозначаются терминами с приставками олиго-, мезо — и поли-, обозначающими способность организмов переносить малое, среднее или большое количество данного фактора (например, олиго-, мезо-, и полигалинные животные).

Необходимо также выяснять максимум и минимум каждого фактора, при котором организм может еще существовать. У одних организмов диапазон между максимумом и минимумом для данного фактора широк, а у других он узок. Поэтому различаются эврибионтные организмы, приспособленные к большому колебанию величины данного фактора, и стенобионтные, приспособленные к незначительному колебанию величины данного фактора.

Употребляется также терминология, обозначающая «любовь» или «боязнь» организма по отношению к данному фактору: говорят, например, о галофильных и галофобных организмах.

Таким образом, при Восстановлении условий жизни отдельных форм, групп организмов и биоценозов палеоэкологу необходимо выяснить не только те условия, в которых они обычно встречались, но также условия, в которых они встречались в небольшом количестве или в угнетенном состоянии, а также пределы, вне которых их жизнь была невозможна. Другими словами, необходимо стремиться к полному «оконтуриванию» отношений изучаемых объектов к факторам обитания. Для этих целей, изучая какую-нибудь толщу осадков, необходимо исследовать не только те пласты, в которых встречаются интересующие нас формы, комплексы форм и биоценозы, но также чередующиеся с ними пласты и разрезы, не содержащие их остатков, но охарактеризованные другими формами или биоценозами, или же совершенно немые. В результате такого сравнительного изучения мы можем выявить наиболее и наименее благоприятные условия для существования отдельных форм и комплексов форм, а также условия, непригодные для их жизни.

Так как существование организмов в определенных условиях зависело от целого ряда различных факторов (соленосности, температуры, глубины, характера грунта и др.), необходимо стремиться к установлению в отдельности каждого фактора, с его количественной характеристикой, влиявшего на данную форму и ее распространение.

Палеоэкологическому анализу может и должен быть подвергнут весь мир ископаемых организмов любого геологического возраста — организмов, обитавших в любых условиях и осуществлявших любой образ жизни. При этом необходимо давать себе отчет в том, что существует значительная разница в возможностях экологического анализа обитателей суши и обитателей водных бассейнов, позвоночных и беспозвоночных, форм подвижных и форм сидячих.

Отметим различия, которые представляют для палеоэкологических исследований, с одной стороны, морские беспозвоночные и их остатки и, с другой, — наземные позвоночные и их остатки.

Эти особенности обусловили различные исследовательские пути, которыми пошли, например, с одной стороны, В. О. Ковалевский, изучавший третичных копытных и, с другой, — Н. И. Андрусов, изучавший третичные морские моллюсковые фауны. Эти особенности отражаются также на содержании и направлении исследований в наше время, хотя сейчас благодаря разработке новых, вспомогательных отраслей знаний и методов работы (тафономия с биостратономией, комплексный палеоэколого-литологический анализ) различие в прежних подходах при изучении наземных позвоночных и водных беспозвоночных в некоторой степени сглаживается.

Таким образом, палеоэкологу при его работе необходимо различать место обитания организма и место его захоронения; в некоторых случаях приходится еще различать место смерти организма. Эти места могут совпадать, но очень часто они различны. Пласт, заключающий органические остатки, во всяком случае является местом и средою их захоронения, но необходимо еще доказать, образовался ли он там, где организмы жили, или же на месте их смерти.

Места жизни, смерти и захоронения особенно важно уметь различать при изучении наземных позвоночных, остатки которых, как показывают исследования, чаще всего находятся в отложениях дельт, куда реками были снесены трупы. В качестве местонахождения, связанного с подводною частью дельты реки, рассматривается сейчас известное местонахождение северодвинской фауны пресмыкающихся и земноводных позднепермского возраста. Здесь были захоронены трупы животных, вынесенные рекою, при этом эти животные могли погибнуть также не на месте их жизни, а в водных потоках во время половодья. Более сложным по своему происхождению является, например, состав фауны верхнеюрского золенгофенского местонахождения в Германии. В тонкозернистых известковых илах Золенгофенской морской лагуны погибали и захоронялись многие морские животные, заплывавшие в лагуну из открытого моря во время прилива, а также разнообразные наземные животные, заходившие, залетавшие или выносившиеся в лагуну с суши реками и ветрами. Из форм, обнаруженных в золенгофенских сланцах, обитателями самой лагуны были только два вида насекомых (палочник, живший на поверхности воды, и водяной клоп).

В связи с необходимостью изучения особенностей захоронения ископаемых остатков, в 30-х годах XX в. возник новый раздел знаний, названный биостратономией (И. Вейгельт, 1927).

От стратос (греч.) — слой.

Под биостратономическими закономерностями мы понимаем сейчас только посмертные особенности расположения остатков организмов, отличные от прижизненных; последние закономерности мы называем палеоэкологическими.

Задачей биостратономии является выяснение закономерностей пространственного расположения остатков организмов в слое и по отношению друг к другу. Вопросы биостратономии морских фаун рассматриваются во многих работах советских ученых (Геккер, Иванова, Мерклин, Макридин, Вассоевич и др.).

Выяснение условий и особенностей захоронения остатков ископаемых организмов особенно важно для палеонтологов, изучающих остатки наземных животных и растений, так как обычно они захороняются не на местах их обитания. Эти вопросы начали разрабатываться для наземных позвоночных И. А. Ефремовым. Им было введено новое название — тафономия — для раздела знаний о закономерностях захоронения и образования местонахождений остатков ископаемых животных и растений.

Тафономия чрезвычайно важна для палеоэколога, в то же самое время тафономия не представляет части палеоэкологии; предметом тафономии являются мертвые организмы и вопросы их захоронения, в то время как палеоэкология рассматривает древние организмы в их жизненных отношениях. Биостратономия представляет часть тафономии.

Палеоэкологу необходимо знать, какие организмы, встреченные в пласте, были уже мертвы, т. е. являлись принадлежностью осадка, когда другая часть организмов, впоследствии также захороненная, была еще живой и составляла биоценоз данного участка. Необходимо также распознать, имеем ли мы дело с остатками прижизненного сообщества организмов, т. е. с ископаемым биоценозом, или палеобиоценозом, или же со скоплением остатков организмов, только совместно погребенных, т. е. с ископаемым танатоценозом, или палеотанатоценозом.

Некоторые авторы предлагают термин «палеоценоз» (Мерклин, 1950) вместо термина «палеобиоценоз», желая им подчеркнуть, что вследствие неполноты геологической летописи палеонтолог не может восстановить и понять ископаемый биоценоз с той полнотой, с которой это удается сделать зоологу и ботанику для современных биоценозов. На наш взгляд эта осторожность при создании термина для обозначения ископаемого биоценоза излишня, так как общеизвестно, что возможности палеонтологов в воссоздании и понимании жизни прошлого более ограничены, чем возможности зоологов и ботаников, изучающих мир ныне живущих организмов. Ведь мы пишем «палеозоология» или «палеоботаника», «палеоэкология», «палеопатология» и т. д., а не как-нибудь иначе.

Что такое биоценоз, показывают определения, данные советскими экологами (Зернов, 1913 и 1949, Гурьянова, Закс и Ушаков, 1930, Кашкаров, 1945 и Воробьев, 1949).

Биоценоз (от койнос (греч.) — общий) — это население ограниченного участка среды жизни, сформировавшееся за более или менее длительный отрезок времени под влиянием биотических и абиотических факторов среды, вследствие чего выработались определенные взаимоотношения, структура и количественные соотношения между отдельными членами этого населения. Биоценозы не остаются неизменными, так как большие или меньшие изменения внешней среды оказывают на них свое воздействие. Понятие биоценоза было определено и термин был предложен немецким зоологом Мёбиусом в 1877 г.

Биотопом называется ограниченный участок среды жизни, характеризующийся определенными физическими и химическими особенностями, обусловливающими возможность существования на этом участке определенного биоценоза.

В связи с колебаниями факторов среды, характеризующих биотоп, биоценоз может быть подразделен на ассоциации видов, занимающие различные части биотопа и характеризующиеся различным количественным соотношением видов. По Мерклину (1950), виды могут быть преобладающими (количество особей вида превышает 50% всех прочих), характерными (количество особей вида превышает 25%), сопутствующими (количество особей вида превышает 10%) и случайными (менее 10% или единичные экземпляры). Так, например, на дне тарханского моря в районе современного Керченского полуострова обитал биоценоз, который можно назвать биоценозом Cardium — Lima — Aloidis.

В этом биоценозе можно выделить ассоциацию Cardium. liverovskayae Merkl. — Lima skeliensis Merkl. — Musculus conditus Mayer, обитавшую на глинистом дне с примесью алеврита. Вид Cardium был здесь преобладающей формой, виды Lima и Musculus — характерными; кроме того, из этого биоценоза определены 7 сопутствующих и 11 случайных форм пластинчатожаберных моллюсков, а также сопутствующие и случайные брюхоногие моллюски, птероподы, офиуры, крабы, остра — коды, кольчатые черви, мшанки и фораминиферы. На соседних участках дна существовали несколько иные условия среды. Здесь отлагался песчанистый алеврит с большим количеством раковинного детрита и здесь жила другая ассоциация того же самого биоценоза, а именно ассоциация Aloidis gibba Оl. — Abra parabills Zhizh. var. attalica Merkl. — Cuspidaria cuspidata Оl. — Cultellus papyraceus Reuss var. scaphoideus Zhizh.

Первый из названных видов преобладал, а остальные формы были для этой ассоциации характерны; в эту же ассоциацию входили сопутствующие и случайные формы пластинчатожаберных моллюсков, к которым принадлежали вышеупомянутые виды Cardium, Lima, Musculus и другие, сопутствующие и случайные виды брюхоногих моллюсков и других беспозвоночных.

Пища различных организмов, обитающих, например, на каком-нибудь участке морского дна, различна. Поэтому они ведут разный образ жизни: одни зарываются, другие прикрепляются, третьи свободно лежат, четвертые передвигаются и т. д. Соответственно различны у них способы добывания пищи, особенности размножения, приспособления к защите от врагов или от губительного влияния абиотических факторов и т. д. Вследствие этого население единого биоценоза может быть представлено весьма различными адаптивными (приспособительными) типами, или жизненными формами, которые, как принято говорить, занимают различные экологические ниши в пределах одного и того же биотопа. Однако особенности данного биотопа (подвижность воды, глубина, характер осадка и др.) обыкновенно накладывают также и общий отпечаток («печать среды») на членов единого биоценоза. Так, например, на тонкозернистых грунтах в условиях слабо подвижной воды раковины моллюсков тонки и более легки, в отличие от более толстостенных и крупных раковин моллюсков, живущих и живших в условиях более мелководных, на более грубозернистых осадках в полосе сильно подвижных вод. Другие примеры: все классы иглокожих — морские ежи, морские лилии, морские звезды, офиуры и голотурии, — обитатели вязкого дна больших глубин современного океана обладают очень слабо развитым известковым скелетом; многие представители глубоководной фауны, относящиеся к самым различными типам животных, обладают способностью свечения.

Таким образом, члены биоценоза несут на себе общие черты не вследствие родства, а вследствие приспособления к общим для них жизненным условиям.

Необходимо стремиться установить, имеем ли мы дело с ископаемым биоценозом в чистом виде, т. е. без примеси членов другого биоценоза или других биоценозов. В случае, если присутствует смесь форм, следует выяснить, члены скольких биоценозов входят в изучаемое ископаемое скопление форм; далее, палеоэкологу необходимо установить, захоронены ли все встреченные остатки организмов вне биотопов этих биоценозов или в пределах места обитания одного из них и т. д. Такой анализ скоплений ископаемых остатков совершенно необходим, так как без него легко принять за совместно обитавшие организмы такие, которые были только совместно захоронены.

Не всегда легко выяснить, принадлежали ли встреченные совместно остатки организмов членам единого ископаемого биоценоза. В случае неясности рекомендуется употреблять более общий термин «комплекс форм».

Понятие и термин танатоценоз (от танатос (греч.) — смерть) были введены немецким гидробиологом Э. Васмундом в 1926 г. для того, чтобы отличить от биоценозов, т, е. от сообществ живых организмов, скопления мертвых организмов, подчиняющихся другим закономерностям, чем биоценозы.

Первоначально термином танатоценоз палеонтологи обозначали любые скопления остатков ископаемых организмов, не образовывавших при жизни единого биоценоза. Однако впоследствии объем понятия танатоценоз некоторыми исследователями был сужен: им стали обозначать только скопления мертвых организмов, до их захоронения («сообщества мертвых»). Еще более сузили понятие танатоценоза ученые, которые рекомендовали обозначать этим термином только скопления остатков организмов, погибших одновременно и от какой-нибудь общей причины. Вместе с тем немецким палеонтологом В. Квенштедтом был введен в 1927 г. термин тафоценоз («сообщество погребения»; от тафэ (греч.) — могила) для обозначения захоронения организмов или их остатков, еще не подвергшихся литификации.

В целях дифференциации и обозначения различных «сообществ» были введены также и другие понятия и термины (некроценоз, липтоценоз, ориктоценоз и др.). Здесь словом «сообщество» обозначаются различные группировки исключительно мертвых организмов или смешанные группировки из остатков мертвых организмов и отпавших частей живых организмов. Они показывают, что их авторы стремились разграничить:

1) сообщества современные и ископаемые;

2) сообщества различного происхождения: а) по топографическому признаку (с одного или различных мест жизни), б) по причинам гибели (одной или разным), в) по времени образования скоплений (одному или разному);

3) то, что погибло, от того, что из погибших организмов было захоронено;

4) то, что было захоронено, от того, что дошло до нас в окаменелом состоянии, и т. д.

Обилие введенных за последнее время в науку новых понятий и терминов показывает ее быстрый рост; о том же свидетельствует наблюдаемая несогласованность в применении одних и тех же терминов разными исследователями. Поэтому одной из ближайших задач должно явиться уточнение отдельных понятий и точное определение значения каждого термина. При этом необходимо иметь в виду, что успех в работе палеоэколога во многом будет зависеть от максимально дифференцированного подхода к каждому явлению. Однако создание большого числа новых терминов (в особенности из мало кому знакомых греческих и латинских слов) недопустимо. Выходом из положения является употребление обозначений, составляемых из нескольких общеупотребительных слов, желательно русских.

Для того, чтобы палеонтолог мог возможно более полно разобраться в вопросах жизни вымерших организмов, он должен также вникать в вопросы причин и условий их гибели.

Помимо старости и болезней, гибель могла наступить от самых различных внешних причин, как-то: от нападения других животных; вследствие появления паразитов, обрастания другими животными или растениями, от недостатка кислорода; при попадании в вязкие среды (в ил, нефть, смолу, трясину и др.), при падении уровня и высыхании водоемов или, наоборот, во время наводнений и т. д. В некоторых случаях удается наблюдать (например, в янтаре) признаки предсмертной борьбы животных.

Во многих случаях могут быть найдены доказательства той или иной причины смерти. Их необходимо выяснять и описывать. Палеоэколог должен быть также знаком с процессами, происходящими в различных условиях с трупами животных и остатками растений (область некрологи и) вплоть до стадии окаменения органических остатков.

Иногда ископаемые остатки несут на себе признаки разложения трупов. Примерами могут служить: приподнимание занесенных илом раковин аммонитов газами разложения, получившимися при гниении мягких частей; вздутые и лопнувшие чешуйчатые покровы ганоидных рыб (на окаменелых остатках рыб удается наблюдать отдельные стадии разложения и разрушения их трупов и скелетов).

Вопросы окаменения (фоссилизации) представляют для палеоэкологов также весьма важный раздел знаний. Твердые скелетные образования и твердые защитные выделения ископаемых организмов (например, трубки червей) подвергаются во время их жизни, при захоронении и после него воздействию химических, механических и биологических агентов.

Кислород и углекислота как химические агенты приводят к растворению; вода и ветер, являясь механическими агентами, разрушают твердые скелетные образования путем их перекатывания, причем остатки шлифуются или разламываются, гибкие тела при механическом воздействии на них изгибаются. Помимо этого, происходят разъединение и механический отбор скелетных образований по величине, весу и форме; происходит также закономерная ориентировка выпукло-вогнутых раковин в наиболее устойчивом положении — выпуклостью вверх, а раковин и других остатков удлиненной формы — параллельно.

К биологическим агентам, воздействующим на твердые скелетные образования, относятся сверлящие микро — и макроорганизмы, которые механически сверлят или химическим путем протравливают раковины, как, например, сверлящие водоросли и моллюски, сверлящие черви и губки. Сюда же относятся различные животные, раскусывающие или дробящие раковины и панцири для того, чтобы добраться до тела жертвы; хищники, обгладывающие и дробящие кости и т. п.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: