Факультет

Студентам

Посетителям

Початкорядный отбор кукурузы

Початкорядный отбор был впервые введен Хопкинсом, Хопкинсом, Смитом и Истом и Смитом на Иллинойсской сельскохозяйственной опытной станции в опытах по изменению химического состава и других агрономических. признаков кукурузы.

Относительная продуктивность разных початков оценивалась путем высева части семян каждого початка в отдельные рядки и определения продуктивности всей делянки. Семена наиболее высокоурожайных початков размножались для промышленного использования.

Идея использования оценки по потомству волновала селекционеров кукурузы на фермах и опытных станциях. Первые результаты казались многообещающими, и этот метод использовался во многих экспериментах. Метод сразу же стал популярен, но результаты оказались довольно разочаровывающими.

Первоначальный метод початкорядного отбора был модифицирован различными исследователями, чтобы преодолеть специфические трудности. Проверка продуктивности была улучшена путем применения повторностей и контрольных рядков. Инбридинг снижали удалением у растений метелок на части рядка и объединением семян с этих растений, дающих высокоурожайное потомство. Семена перспективных потомств размножались для использования фермерами.

Начатые Хопкинсом на Иллинойсской станции эксперименты явились классическими примерами эффективности отбора на химический состав. О результатах 50 поколений отбора кукурузы на содержание белка и масла сообщали Вудуорт, Ленг и Югенхеймер. Отбор на высокое и низкое содержание белка и масла был начат в 1896 г. с сортом Бэр Уайт. Початкорядный отбор проводили в первых 28 поколениях, тогда как для последних 22 поколений применяли массовый отбор и внутрилинейное контролируемое перекрестное опыление.

Исходный сорт Бэр Уайт в 1896 г. имел среднее содержание масла 4,7% и среднее содержание белка 10,9%. Спустя 70 поколений отбора среднее содержание масла у Иллинойсской высокомасличной линии было 16,6%, а у низкомасличной — 0,4%; среднее содержание белка у Иллинойсской высокобелковой линии было 26,6%, а у низкобелковой — 4,4%. По отношению к средним для исходной популяции эти величины составляют соответственно 215, 23, 341 и 14%. В последние 15 или 20 поколений отбора прогресс в направлении отбора все еще продолжался у высокомасличной и низкобелковой линий, тогда как у низкомасличной и высокобелковой линий за этот срок почти не было изменений. У Иллинойсской высокомасличной линии изменчивость осталась практически прежней. У низкомасличной линии коэффициент вариации заметно возрос. В результате отбора у высокобелковой линии выявилось увеличение, а у низкобелковой линии — уменьшение изменчивости.

В 1934—1941 гг. в каждой из четырех линий сравнивались восемь поколений произвольной системы селекции и систематического отбора. Средние различия между двумя системами селекции колебались от 0,22% у низкомасличной линии до 1,49% у высокомасличной. Все изменения у свободно размножаемых линий были в направлении свойств исходного сорта Бэр Уайт. Два поколения отбора в обратном направлении, начатого в 1948 г., показали, что высокомасличная, высокобелковая и низкобелковая линии могут все еще обладать значительной наследственной изменчивостью. При отборе в обратном направлении содержание масла у низкомасличной линии практически не изменилось.

Успех отбора в иллинойсских исследованиях на содержание белка и масла, возможно, обусловлен следующими причинами: используемые признаки могли быть точно измерены; отбор проводили в течение многих поколений; ежегодно проводили тщательный отбор; использование изолированных делянок и ручного опыления уменьшало инбридинг.

Смит сообщил о влиянии отбора на высоту прикрепления початка. По окончании шести поколений отбора высота прикрепления початка у Иллинойсской высокопочатковой линии составляла 145,5 см по сравнению с 58,7 см у низкопочатковой линии. Неопубликованные данные Иллинойсской станции показывают на разницу 190 см между высоко — и низкопочатковыми линиями после 13 лет отбора. Отбор на более высокое прикрепление початка привел к получению растений с удлиненными междоузлиями, несущих початки на самом верхнем узле.

Смит и Брунсон сравнили початкорядный отбор с массовым отбором. Семена 990 отобранных початков были высеяны початкорядно. Смесь семян тех же самых початков была высеяна на изолированной делянке и подвергнута массовому отбору. Отбор проводили как на высокую, так и на низкую урожайность по методу педигри, или початкорядного отбора. В качестве стандарта использовалась линия сорта Рейд Йеллоу Дент. За первый пятилетний период при початкорядном отборе урожайность высокоурожайной линии составила 110,4% от урожайности сорта Рейд Иеллоу Дент по сравнению со 107,6% при массовом отборе. Урожайность низкоурожайной линии, выведенной методом початкорядного отбора, составила 98,1% от урожайности стандартного сорта. В среднем за второй пятилетний период урожайность высокоурожайной линии, выведенной методом початкорядного отбора, составила 108,3% от контроля, что можно сравнить с урожайностью низкоурожайной линии (85,7%) и линии массового отбора (106,1%). В среднем за 10 лет (1913—1922) выведенная методом початкорядного отбора высокоурожайная линия дала урожай 39,5 ц/га, тогда как линия, полученная методом массового отбора, — 38,7 ц/га. Початкорядный отбор на низкую урожайность был более эффективным, чем на высокую урожайность. Авторы пришли к выводу, что более простой метод массового отбора столь же эффективно повышает урожайность, как и более сложный метод непрерывного початкорядного отбора. Разница между высокоурожайной и низкоурожайной линиями была вызвана преимущественно за счет снижения урожайности низкоурожайной линии.

Лонквист, Вебель и Лонквист провели оценку модифицированного початкорядного отбора в популяции кукурузы. Свободноопыляющийся сорт Хейс Голден был подвергнут четырем циклам модифицированного початкорядного отбора. Целью было оценить эффективность отбора на урожайность зерна. Метод включал отбор между и внутри семей полусибсов. Отбор по семьям был основан на средних значениях продуктивности трех повторностей в трех разных местностях. Отбор растений в пределах выбранных семей велся на фенотипическом проявлении при изоляции от нормального переопыления.

Средняя урожайность по сравнению с родительским сортом возрастала на 9,44% за цикл. Предсказываемое на основании оценок генетической и паратипической варианс исходного сорта Хейс Голден повышение урожайности хорошо согласуется с наблюдаемым. Сравнение с опубликованными ранее результатами использования массового отбора в том же сорте показывает, что модифицированный початкорядный отбор с целью повышения урожайности популяции сорта Хейс Голден был более эффективным, чем массовый отбор. Бахадур также сообщил о большей успешности при использовании модифицированного початкорядного отбора.

Эндрю использовал початкорядный отбор для выведения раннеспелой сахарной кукурузы. Созревание определялось числом дней и единицами тепла. На созревание, выраженное числом дней, влияло ежегодное колебание даты посева и суточных температур. Эндрю установил общее замедление созревания в поколениях инбридинга от S1 до S5 со средним коэффициентом регрессии 14,3 единицы тепла на поколение. Среднее сокращение периода созревания у выведенных линий было 4,7% по сравнению с исходным материалом при четырех семьях с максимальным укорочением периода созревания на 12%.

Возможными причинами разочаровывающих результатов первого применения початкорядного отбора на урожайность были следующие.

1. Применяемая методика полевых опытов была непригодна для точного определения урожайности вследствие взаимодействия генотипа с внешней средой.

2. Некоторые рядки высокоурожайного потомства могли быть гибридами неизвестного происхождения, которые не размножались как таковые. Все семьи полусибсов представляют смеси гибридов.

3. Непрерывный початкорядный отбор приводит к инбридингу. Степень инбридинга зависит от числа семей, формирующих каждый цикл.

Однако початкорядный отбор был эффективным при модификации химического состава и на высоту прикрепления початка, а также при улучшении урожайности неприспособленных сортов. Концепция оценки по потомству также была достижением в селекции кукурузы. Более новый метод модифицированного початкорядного отбора на повышение урожайности кукурузы оказался лучшим, чем один лишь массовый отбор.