Факультет

Студентам

Посетителям

Побегообразование трав

У трав формируются вегетативные и генеративные побеги. Генеративные побеги несут органы размножения — цветки и соцветия.

Основные типы соцветий у злаков — метелка, колос и султан, у бобовых — головка и кисть. У некоторых генеративных побегов злаковых трав соцветие может быть недоразвитым и находиться в скрытом виде под покровом верхних листьев. Такие побеги называют скрытогенеративными.

Вегетативные побеги не несут органов плодоношения, бывают надземными и подземными. Надземные подразделяют на укороченные и удлиненные. У укороченных вегетативных побегов стебель короткий, масса побега представлена в основном листовой массой. Укороченные побеги могут оставаться до отмирания в вегетативном состоянии, но из них могут развиваться и генеративные побеги. Продолжительность жизни укороченных побегов колеблется от одного до нескольких вегетационных периодов. Имеющие хорошо выраженный стебель удлиненные вегетативные по беги, как и генеративные побеги, отмирают в год образования стебля. У многих бобовых растений (клевер луговой, ползучий) образовавшийся из семени побег бывает укороченным и не плодоносит. Основную роль в формировании урожая играют побеги, образовавшиеся из почек возобновления.

Среди подземных вегетативных побегов различают корневища, столоны, клубни, луковицы. Корневища — это относительно долговечные побеги, образующиеся у трав разных хозяйственно-ботанических групп и служащие для отложения запасных питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения. От корней они отличаются отсутствием корневого чехлика, наличием чешуйчатых этиолированных листочков или следов (рубцов) листочков. Есть растения с очень длинными (пырей ползучий, двукисточник тростниковый, кострец безостый, осока острая, сныть обыкновенная) и с короткими (лисохвост луговой, полевица гигантская, мятлик луговой) корневищами. Обычно корневища располагаются в горизонтальной плоскости, но есть растения и с вертикально растущими в почве корневищами (острец). Клубневидную форму они имеют у веха ядовитого.

Менее долговечные (1…2 года), чем корневища, и служащие в основном для размножения и расселения столоны — видоизмененные надземные или подземные побеги с длинными тонкими междоузлиями. На подземных столонах образуются также видоизмененные побеги в виде луковиц (тюльпаны, луки), клубней (чистец болотный). Надземные столоны (ползучие побеги) стелются по земле и при соприкосновении с влажной почвой укореняются с образованием в местах укоренения новых побегов, или усов, являющихся зачатками новых растений (у злаков — полевица столонообразующая, у бобовых — клевер ползучий, у разнотравья — чай луговой, будра плющевидная, лапчатка гусиная, нивяник обыкновенный, Черноголовка обыкновенная, лютик ползучий, земляника). Надземные ползучие побеги менее долговечны, чем подземные.

Почки, дающие начало побегам трав, располагаются в пазухах листьев (бобовые, представители разнотравья), на безлистых частях стеблей (спящие почки), в узлах кущения (злаки, осоки), на корневой шейке (бобовые, представители разнотравья), на корневищах, столонах, корнях.

Образование побегов из почек возобновления, расположенных на стебле в пазухах листьев, называется ветвлением. Например, у люцерны почки в части стебля, где нет листьев, находятся в состоянии покоя и пробуждаются после скашивания или стравливания надземной массы. При высокой относительной влажности воздуха и при позднем укосе они могут пробуждаться и до скашивания, происходит так называемое израстание побегов.

У злаков и осок узел кущения представляет собой компактную зону из укороченных междоузлий и корневищ в подземной сфере.

У растений со стержневым корнем почки возобновления расположены не только в пазухах листьев и на стеблях, но и на верхней части корня, обычно утолщенной и сильноразветвленной. Эту часть растения считают укороченным стеблем и называют зоной ветвления, корневой шейкой, коронкой. Начиная с первого года жизни корневая шейка постепенно втягивается в почву, что защищает почки возобновления от гибели в зимний период. У взрослых растений люцерны она бывает погружена в почву на 1…7 см, эспарцета — на 3…4, лядвенца рогатого — на 12…14, клевера лугового — на 1,5…3 см, у дикорастущего — глубже.

Побеги, появляющиеся на корнях растений с хорошо выраженным главным корнем на глубине 5…30 см и развивающиеся над поверхностью почвы, называют корневыми отпрысками, а растения, их образующие, — корнеотпрысковыми (люцерна желтая, верблюжья колючка, солодка голая, иван-чай, полынь австрийская). Иногда корневые отпрыски появляются в результате повреждения корней почвообитающими животными, насекомыми. Наряду с надземными побегами из почек возобновления на корнях могут образовываться и корневища.

У разных растений преобладают различные способы побегообразования. Травы, у которых побеги образуются в узлах (зоне) кущения, на корневой шейке, называют кустовыми. К кустовым относятся многие введенные в культуру злаковые и бобовые травы.

Злаковые кустовые растения подразделяют на рыхлокустовые и плотнокустовые. У рыхлокустовых растений побеги значительно отклонены друг от друга, куст часто имеет развалистую форму. К ним относят овсяницу луговую, ежу сборную, тимофеевку луговую и др.

У плотнокустовых злаков побеги располагаются близко друг к другу, почти параллельно. В результате образуется плотный куст. В основании куста постепенно накапливается волокнистая слабо-разложившаяся масса из отмирающих листьев и побегов. Ее количество ежегодно увеличивается, туда попадают и частички почвы. В результате над поверхностью почвы образуются возвышения, называемые кочками, поэтому плотнокустовые растения называют также кочкообразующими. Их много среди осок, злаков. Типичными плотнокустовыми растениями являются луговик дернистый (щучка), ковыль-волосатик, осока дернистая.

Растения, у которых побеги или часть побегов образуются на корневищах, называют корневищными. Они есть среди злаков (пырей ползучий и др.), бобовых (горошек раборный и др.), осок (осока острая и др.) и разнотравья (тысячелистник обыкновенный и др.). У злаков выделяют особую группу растений, у которых относительно короткие корневища соединяют между собой рыхлые кусты надземных побегов. Их называют также корневищно-рыхлокустовыми (мятлик луговой, лисохвост луговой, овсяница красная). У овсяницы красной есть корневищные и рыхлокустовые формы.

По типу побегообразования различают также, соответственно наличию корневых отпрысков и столонов, корнеотпрысковые и стволообразующие растения.

Побеги могут состоять из располагающихся в прикорневой розетке листьев и возвышающиеся над ними безлистных цветоносов с соцветиями. Это характерно для одуванчиков, подорожников и других растений.

Поскольку травы различаются местом заложения и соотношением разных типов побегов, листовая масса у разных их видов неодинаково располагается по высоте растения. Ближе к поверхности почвы сосредоточена листовая масса у растений с преобладанием укороченных и ползучих побегов. Такие растения принято называть низовыми или растениями приземного облиствения.

У трав с преобладанием генеративных и удлиненных побегов листовая масса по высоте растения располагается относительно равномерно, поэтому такие травы называют верховыми. Травы, у которых достаточно много укороченных побегов, а у высоких генеративных и удлиненных вегетативных побегов листья расположены близко к поверхности почвы, относят к полуверховым.

Обычно группировку по характеру расположения листьев на растении проводят среди злаков. К верховым относят, например, кострец безостый, пырей ползучий, пырей бескорневищный, к низовым — мятлик луговой, белоус торчащий, душистый колосок, к полуверховым — ежу сборную, овсяницу луговую, луговик дернистый.

Низовые растения более пригодны для пастбищного использования, потому что при скашивании у них остается несрезанной значительная часть листьев. Для сенокошения более пригодны травостои из верховых злаков. Верховые растения, как правило, более высокие, чем низовые. Промежуточное положение занимают полуверховые растения.

Травы, особенно многолетние, обладают способностью отрастать после скашивания или стравливания, т. е. отавностью. Продолжается рост оставшихся укороченных побегов, часть их превращается в генеративные и удлиненные вегетативные побеги. Продолжают также расти удлиненные вегетативные и генеративные побеги, если срез прошел выше точки роста. Начинается рост новых побегов, образующихся из почек возобновления в пазухах листьев, на стеблях, подземных частях растений.

Способность трав к отрастанию зависит от их биологических особенностей, экологических условий, количества накопившихся в растениях запасных питательных веществ. По сравнению с верховыми более отавны низовые травы, потому что у них после скашивания и стравливания остается больше запасных питательных веществ и раньше возобновляется фотосинтез в оставшихся листьях. Среди растений этих групп также наблюдаются различия по склонности к отрастанию. Например, среди верховых злаков менее отавны пырей ползучий, пырей бескорневищный, более склонен к отрастанию кострец безостый.

Генеративные побеги закладываются у трав в разное время. По времени их закладки травы подразделяют на двуручки, озимые и яровые. Травы, у которых плодоносить могут побеги, образовавшиеся как в текущий, так и в предшествующий год, называют двуручками. Практически таким свойством обладают все распространенные многолетние травы, введенные в культуру. Основанием для принятого все-таки деления трав на озимые и яровые является в первую очередь возможность появления генеративных побегов в год посева и соотношение генеративных побегов разных периодов закладки в травостое. У озимых трав органы плодоношения закладываются в основном в предшествующий вегетационный период, у яровых — весной и летом. В соответствии с этим зацветание и даже плодоношение яровых трав возможно практически уже в год посева, озимых — только на следующий год. У озимых трав после проведения первого укоса в период, когда уже появились генеративные побеги, новые генеративные побеги обычно не появляются и урожай травостоя последующих укосов состоит в основном из листьев. У яровых трав генеративные побеги могут появиться и после скашивания.

К яровым многолетним травам относят клевер луговой двуукосный, люцерну посевную, лядвенец рогатый, тимофеевку луговую, райграс высокий, пырейник сибирский, мятлик болотный и обыкновенный, бекманию обыкновенную, житняки и др., к озимым — клевер луговой позднеспелый, овсяницу луговую, ежу сборную. У некоторых трав есть яровые и озимые формы (донники, люцерна хмелевидная).

По времени наступления генеративных фаз в вегетационном периоде травы делят на сверхранние, или эфемеры (у однолетников), эфемероиды (у многолетников); ранние; средних сроков цветения; поздние. У эфемеров (кострец кровельный) и эфемероидов (мятлик луковичный, осока пустынная) полный цикл развития (от всходов и весеннего состояния до обсеменения) завершается весной.

Ранние травы цветут в конце весны и плодоносят в середине лета (типчак, мятлик луговой, лисохвост луговой, душистый колосок, райграс высокий, пырейник сибирский). Несколько позднее зацветают и созревают овсяница луговая, ежа сборная, райграс пастбищный. Позднее других злаков цветут и созревают тимофеевка луговая, пырей ползучий, полевица гигантская, мятлик болотный, кострец безостый.

Бобовые травы цветут и созревают позднее злаковых. Среди них также можно установить определенную последовательность в сроках зацветания и особенно созревания.

Процесс побегообразования у трав происходит неравномерно в течение вегетационного периода и всей жизни растения. У злаков в течение вегетации отмечают два периода интенсивного побегообразования — весенний и летне-осенний. Между этими периодами побегов образуется меньше, особенно в фазах колошения (выметывания) и цветения. В меньшей степени ослабление (депрессия) побегообразования в летний период проявляется у трав со скошенными или стравленными побегами. В особо благоприятных для роста растений условиях оно может вообще отсутствовать в это время. Образующиеся в летне-осенний период побеги бывают укороченными. Некоторые из них на следующий год развиваются в генеративные. Чем лучше растения обеспечены в период побегообразования водой и элементами питания, тем больше побегов у них образуется и тем больше вегетативных побегов превращается в генеративные. С возрастом способность растений образовывать генеративные побеги ослабевает.

Травы, которые на протяжении своей жизни плодоносят всего один раз (это может происходить в первый или последующие годы жизни), называют монокарпиками (козлобородник луговой, порезник горный, тмин обыкновенный). Травы, плодоносящие несколько раз в течение жизни, называют поликарпиками. На кормовых угодьях абсолютно преобладают поликарпики. Монокарпические растения в год плодоношения отмирают.

Произрастающие на кормовых угодьях травы сильно различаются по продолжительности жизни. Среди них встречаются растения: однолетние (кострец прямой); двулетние (донники, тмин обыкновенный); малолетние с продолжительностью жизни 2…4 года (клевер луговой, клевер гибридный, райграс многоукосный); среднего долголетия с продолжительностью жизни 5…6 лет (люцерна посевная, лядвенец рогатый, тимофеевка луговая, овсяница луговая, ежа сборная); долголетние с продолжительностью жизни 10 лет и более (кострец безостый, пырей ползучий, житняк сибирский, люцерна желтая).

При хозяйственном использовании травостоев продолжительность жизни трав обычно уменьшается, но с помощью агротехнических мероприятий можно продлить срок использования травостоя.