Факультет

Студентам

Посетителям

Пищевые вещества и вторичные соединения

Насекомое, питающееся на растении, поглощает химические вещества, принадлежащие к двум основным группам.

Первая группа — это пищевые вещества (в основном первичные метаболиты). К ним относятся белки и аминокислоты, липиды, сахара, нуклеотиды, минеральные соли и витамины. Отметим, что концентрация этих веществ в растении практически всегда значительно ниже, чем в животных тканях.

Таким образом, растительные ткани имеют гораздо меньшую пищевую ценность, чем пища хищников и паразитов. Показано, что ассимиляция растительных тканей меняется в пределах 2 — 38%, а животных тканей — в пределах 38 — 51% (Southwood, 1973). Правда, переваривание растительной пищи существенно облегчается, благодаря микросимбионтам, обитающим в кишечнике насекомого. В некоторых случаях реальной пищей фитофага являются не сами растительные ткани, а грибы и другие микроорганизмы внутри или на поверхности растения. Состав комплекса веществ, примерно, одинаков у всех растений, но концентрации отдельных компонентов могут существенно различаться. Концентрация пищевых веществ несколько возрастает в растениях под влиянием стресса, например в результате длительной засухи. Это может быть одной из причин массовых размножений фитофагов в засушливые годы.

Другая группа химических веществ — это, так называемые, вторичные вещества. Они не являются обязательными продуктами метаболизма растений. Большинство из них специфично только для определенных видов растений. Правда, все же не имеется четкой границы между первичными и вторичными веществами. Известно более 100 000 химических соединений, которые могут быть причислены к вторичным веществам. Все они не имеют пищевой ценности для насекомых. Некоторые из этих веществ давно известны и широко используются человеком. Приведем примеры основных групп вторичных веществ (Shoonhoven and oth., 1998).

Алкалоиды (никотин, папаверин, кокаин, стрихнин, хинин, кофеин и другие). Некоторые из этих веществ являются пищевыми детеррентами или токсинами для насекомых. В частности, колорадский жук менее повреждает растения картофеля, если в них повышено содержание алкалоидов (Павловская и др., 2009).

Терпеноиды и стероиды — самая большая группа вторичных соединений. Гераниол, лимонен, пинен и некоторые другие вещества определяют характерный запах растения и могут служить аттрактантами для насекомых, питающихся растениями этого вида. С другой стороны, некоторые из веществ этой группы являются пищевыми детеррентами. Таковы сапонины, которые также могут выступать как ингибиторы протеазы, т. е. затруднять пищеварение у фитофагов.

Некоторые растения, особенно папоротники и голосеменные, продуцируют экдостероиды. Их концентрация в растении может быть в 5 раз выше, чем концентрация этих же гормонов в теле насекомых. Поэтому такие вещества являются прекрасной защитой против большинства фитофагов. К той же группе веществ принадлежат фитогормон — гиберрелин и токоферолы (например, витамин Е).

Сескитерпены, обнаруживаемые на поверхности листьев томатов, являются очевидной защитой от фитофагов. Удаление этих веществ путем обмывания листьев в метаноле приводит к увеличению выживаемости гусениц совки Spodoptera exigua Hiibner.

Фенолы включают в себя группу флавоноидов. Например, такие вещества как лютеолин и антоциан, определяют окраску лепестков цветка. Некоторые вещества из этой группы являются пищевыми детеррентами, но они же могут быть использованы специализированными по питанию фитофагами для распознавания своего кормового растения. Широко распространены и относящиеся к этой же группе вещества — таннины. Таннины существенно снижают активность ферментов у насекомых, так как химически связывают белки и насекомые не способны переварить их в своем кишечнике.

Глюкозинолаты — это глюкозиды, присутствующие в горчичном масле. Такие вещества типичны, в основном, для крестоцветных растений и служат очень сильными пищевыми стимуляторами для видов, питающихся ими. Среди этих веществ особенно известен синигрин, который, как известно, стимулирует питание листогрызущих насекомых даже совершенно непригодными для переваривания субстратами, например бумагой. Для многоядных фитофагов эти же самые вещества препятствуют питанию и могут быть токсичными.

Цианогены — вещества, которые при повреждении растительных тканей генерируют очень токсичную синильную кислоту. Так, хорошо известно, что смятые листья черемухи имеют характерный запах этого вещества.

Таким образом, многие вторичные вещества могут быть дистантными репеллентами, ингибиторами процесса питания и/или пищеварения, а в ряде случаев являются токсинами – «обороной растения» (Fraenkel, 1959). Однако одновременно те же самые вещества могут быть аттрактантами и стимуляторами питания или откладки яиц у других видов. Поэтому более правильно рассматривать вторичные вещества в растениях как регуляторные механизмы при взаимодействиях растения со всеми его окружающими организмами. Эти вещества ограничивают количество видов насекомых, питающихся на растении.

Интересно, что растения, зараженные некоторыми эндофитными грибами, продуцирующими алкалоиды, оказываются ядовитыми для листогрызущих насекомых. Сами растения мало страдают от этих грибов.

Концентрация вторичных веществ в растении зависит от условий, в которых они произрастают. В благоприятных для них местах растения развиваются быстро и их ткани содержат лишь небольшое количество алкалоидов и цианогенов. Такие растения мало нуждаются в физической или химической «обороне», так как они способны быстро компенсировать вред, нанесенный им фитофагами. В частности, быстро растущие листья содержат меньше таннинов, чем медленно растущие (Coley, 1986). —

Исследование особенностей растения, препятствующих их повреждению фитофагами, имеет также большое практическое значение в связи с селекцией устойчивых сортов (Шапиро и др., 1986). В частности, показано, что для зерновых культур особенности морфологии и органогенеза растений имеют большее значение, чем физиологически активные вещества (Шапиро и др., 1986; Помазков, 1990).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: