Факультет

Студентам

Посетителям

Первичное связывание гамет

Процесс связывания спермия с поверхностью яйца обусловлен двумя механизмами.

У ряда животных взаимодействие половых клеток осуществляется специальными молекулами, которые встроены в плазматические мембраны гамет, у других соответствующие молекулы появляются на поверхности спермия в результате акросомной реакции. Например, первичное связывание половых клеток у нематоды С. elegans обусловлено интегральным белком плазматической мембраны спермия — SPE-9, который в качестве лиганда (от лат. ligo — связывать) взаимодействует с соответствующим рецептором ооцита. У млекопитающих первичное связывание спермия с яйцом происходит только после изменения структуры его плазматической мембраны и надмембранного комплекса. Сперматозоид, взятый из эпидидимиса и уже способный к активному движению, тем не менее, не может закрепиться на поверхности яйцевой клетки. Эту способность спермин приобретают в половых путях самки, где под воздействием среды происходит преобразование мембраны сперматозоида — так называемая капаситация (от англ. capacity — способность). В ходе капаситации, как полагают, происходит изменение липидного состава плазматической мембраны спермия, ведущее к ее дестабилизации в области акросомного пузырька. Важными элементами капаситации являются удаление своеобразного молекулярного покрова с поверхности спермия и разблокировка молекул адгезии, которые обеспечивают первичное соединение спермия с яйцеклеткой. У млекопитающих молекулы адгезии сперматозоида представлены, в частности, ферментом галактозилтрансферазой. Галактозилтрансфераза (ГалТаза) принадлежит к обширному семейству гликозилтрансфераз, участвующих обычно в синтезе полисахаридных цепей разных гликоконъюгатов, включая гликопротеины, гликолипиды и др. Функция гликозилтрансфераз состоит в переносе сахарного остатка с молекулы донора на акцептор. В отсутствии акцептора гликозилтрансферазы образуют инактивированный комплекс с молекулой-донором. Галактозилтрансфераза обнаруживается уже на стадии первичных половых клеток, где она как молекула клеточной адгезии, видимо, обеспечивает миграцию первичных половых клеток в зачатки гонад. На ранних этапах сперматогенеза ГалТаза равномерно распределена по поверхности сперматоцитов, но при формировании сперматид она концентрируется в той области клетки, которая дает переднюю половину головки спермия. В эпидидимисе ГалТаза спермия инактивируется благодаря взаимодействию с галактозамингликаном — N-ацетилгалактозамином, молекулы которого плотно прикрывают активные участки галактозилтрансферазы. В ходе капаситации эти полимерные молекулы удаляются с поверхности сперматозоида, в результате чего молекулы плазматической мембраны последнего приобретают способность к взаимодействию с поверхностью яйца.

Значение галактозилтрансферазы для оплодотворения у млекопитающих ярко проявляется у мышей, имеющих мутации комплекса T/t. Этот комплекс, расположенный в проксимальной области 17-й хромосомы, состоит из большого числа аллелей — доминантных (T) и рецессивных (t). При мутациях комплекса T/t обнаруживаются различного рода нарушения сперматогенеза, оплодотворения и раннего эмбриогенеза. Сперматозоиды, имеющие мутантные аллели, отличаются большей оплодотворяющей способностью по сравнению с нормальными спермиями. Если при скрещивании самцов дикого типа (+/+) и мутантных самок (t12/+) соотношение потомков с генотипами (+/+) и (t12/+) составляет 1:1, то среди потомков самцов (t12/+) и самок (+/+) 95% имеют мутантный аллель (t12/+) Очевидно, что спермии «t12» при оплодотворении имеют явные преимущества перед спермиями «+». Поскольку спермии «t12» отличаются необычно высоким уровнем содержания ГалТазы в плазматической мембране, логично предположить существование корреляции между оплодотворяющей способностью сперматозоида и активностью его галактозилтрансферазы.

Возможно, капаситация имеет более широкое распространение, чем это представляется в настоящее время. Выяснилось, например, что, как и у млекопитающих, спермии креветки Sicyonia ingentis перед тем, как они приобретут способность к оплодотворению, также претерпевают некоторые преобразования, находясь в семяприемниках самки. Оплодотворяющую способность спермии гидроидного полипа Obelia приобретают лишь после прохождения через крышечку гонангия. Сравнительно-эмбриологические исследования молекулярных механизмов капаситации спермиев животных еще только начинаются.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: