Значение для жизни растений продолжительности длины дня отмечали многие ботаники и агрономы задолго до экспериментального открытия актиноритмизма.
На большую роль суточных ритмов света и темноты в жизнедеятельности растений указывали Шимпер, Варминг, Гребнер и другие, занимавшиеся географией и экологией растений.
Начало экспериментального открытия актиноритмизма было положено работами известного французского физиолога Бонье (Bonnier, 1895). Любопытно, что источником света в его опытах было не солнце, а электрическая энергия, превращенная в излучение дуговой лампы, как тогда говорили, — вольтовой дуги. Последняя была заключена в стеклянный шар и горела непрерывно в течение многих дней опыта при силе тока в 8 А.
Разные виды древесных и травянистых растений, посаженные в цветочные горшки, располагали на расстоянии 1,5—4 м от шара с вольтовой дугой.
Часть растений закрывали в 18 ч светонепроницаемым ящиком, который оставался над ними до 6 ч утра. Таким образом, в опыте Бонье часть опытных растений росла в условиях 12-часового дня, а другая часть — при непрерывном освещении.
Характеризуя газообмен растений в условиях электрического освещения, Бонье указывал, что лист лютика, находясь на расстоянии 2 м от дуговой лампы, выделял кислорода только в 4 раза меньше, чем при прямом солнечном освещении.
Растения, находившиеся под воздействием излучения дуговой лампы в течение 12 ч, напоминали растения, росшие в естественных условиях. Растения же, получавшие непрерывное освещение, отличались от них более вытянутыми побегами, меньшей дифференциацией основных анатомических элементов побегов и т. д.
Таким образом, в известной мере гипотетические высказывания экологов о значении для растений продолжительности дня и ночи нашли свое первое экспериментальное подтверждение в физиологическом исследовании Бонье, где источником радиации служила электрическая дуговая лампа — вольтовая дуга.
В 1912 г. Бонье была представлена для опубликования в докладах парижской Академии наук статья Турнуа (Tournois, 1912) под названием «Влияние света на цветение японского хмеля и конопли».
Выращивая японский хмель и коноплю в Париже в различные времена года на открытом участке и в теплице, Турнуа обнаружил, что при весеннем посеве растения обоих видов сильно растут и очень долго не переходят к цветению. В то же время при осеннем посеве в теплице они остаются сравнительно невысокими, но зато быстро зацветают. Чтобы выяснить причины неодинакового поведения растений указанных видов летом и зимой, Турнуа проделал много опытов, но главным был тот, в котором он укоротил до 6 ч весенне-летние длинные дни. Когда летние дни были искусственно укорочены, конопля и хмель вели себя так же, как зимой в теплице.
Отсюда Турнуа сделал правильный вывод о значении продолжительности светлого периода суток для роста и развития растений хмеля и конопли. Работа Турнуа показала, что среди растений имеются виды, которые для скорейшего зацветания нуждаются в коротких днях.
Через 6 лет появилась работа Клебса (Klebs, 1918), показавшая, что помимо растений, зацветающих скорее всего при коротком дне, есть и такие виды, для цветения которых необходимы длинные дни.
Данное заключение было сделано на основании результатов работы Клебса с молодилом. Это растение в зимних тепличных условиях все время оставалось в состоянии розеток, не образовывало стебля и не цвело. Только после того как короткие зимние дни были продлены Клебсом при помощи электрического освещения, растения молодила зацвели.
Таким образом, Турнуа, укорачивая длину летних дней, а Клебс, удлиняя искусственным светом продолжительность коротких зимних дней, установили одно общее явление, что для роста и цветения растений длина дня является очень существенным фактором.
Еще через 2 года появилась обстоятельная, ставшая исторической в развитии знаний об актиноритмизме работа двух американских авторов — Гарнера и Алларда (Garner, Allard, 1920). В отличие от своих предшественников Гарнер и Аллард сразу же придали огромное значение актиноритмическому фактору в жизни растений и использовали его в практических целях для растениеводства.
Начав, как и Турнуа, с выяснения причины, по которой южные растения — табак сорта Мэрилендский Мамонт и японская соя (Soja biloxy), не зацветавшие при весеннем посеве, цвели зимой в теплице, они в последующих многочисленных опытах изучили актиноритмическую реакцию ряда культурных и дикорастущих растений, среди которых были не только травянистые виды, но также сеянцы древесных пород.
Все первые опыты американских авторов проведены с укорачиванием естественных летних дней. Для этой цели растения, находящиеся в различных сосудах, стоящих на вагонетках, закатывали в определенные часы в темные фотопериодические домики, где они и оставались в продолжение искусственно созданной ночи, различной по продолжительности, в зависимости от вариантов опыта.
На основании своих многочисленных экспериментов, проведенных в 20-х годах, Гарнер и Аллард установили, что сроки цветения многих видов растений зависят от длины дней, при которых их выращивают, причем одни виды цветут только при коротком дне, так же как это было в опытах Турнуа, а другие виды, наоборот, скорее всего переходят к цветению при длинном дне. Однако в опытах Гарнера и Алларда обнаружились и такие виды, которые зацветали одновременно и при длинном, и при коротком дне.
Установив эти и другие многочисленные явления, Гарнер и Аллард впервые дали названия как фактору, вызывающему это явление, так и самому явлению, а также предложили классификацию растений по отношению к данному фактору. Термины — фотопериоды и фотопериодизм — связаны с их именами. Основой своей фотопериодической классификации они сделали явление перехода растений от роста к плодоношению, т. е. тот же признак, которому уделили свое основное внимание и Клебс, и Турнуа.
Растения, зацветающие скорее всего при коротком дне, Гарнер и Аллард назвали короткодневными, зацветающие раньше всего при длинном дне, — длиннодневными, а растения, цветущие одновременно и при длинном, и при коротком дне, — нейтральными. Несмотря на многие серьезные недостатки актиноритмической терминологии и классификации растений, предложенной указанными учеными, они в основном сохранились еще и до настоящего времени и, войдя в широкую литературу, приобрели как бы всеобщее признание.
Однако цвести еще не значит плодоносить. Наши исследования показали, что, например, малина (сорта Турнер и Вечноплодоносная Бильярда) цвела при всех фотопериодах от 7- до 24-часового дня, одновременно выявив тем самым как будто нейтральную актиноритмическую реакцию. Урожай же ягод в вариантах при 7-часовом дне, где рост был наименьшим, и при непрерывном освещении, где вегетативная масса оказалась наибольшей, собран почти в 2 раза меньший, чем в вариантах при актиноритмах с 13- и 15-часовыми днями.
Точно такое же явление наблюдалось и у гречихи, растения большинства сортов которой считаются нейтральными. Сорт Альдгаузен цветет при всех актиноритмах с длиной дня от 8 до 24 ч одновременно, но общее развитие растений и урожай зерна оказываются далеко не одинаковыми.
Эти примеры показывают, что даже применительно к растениям, разводимым ради семян и плодов, неправильно ограничиваться для их актиноритмической классификации только цветением. Тогда что же говорить о видах, которые культивируются ради получения веществ, содержащихся в вегетативных органах, листьях, коре, корнях и т. д., да к тому же еще и вегетативно размножаемых? Несомненно, неправильно давать актиноритмическую характеристику растений только по цветению, что наблюдается до сего времени. Если следовать этому, тогда ряд нейтральных растений перейдет в группу ненейтральных со всеми вытекающими отсюда последствиями.
Так, некоторые сорта малины цветут одновременно при самых различных актиноритмах (с длиной дня от 7 до 24 ч), и, следовательно, являются по данному признаку нейтральными. Но в то же время они отмерзают до корневой шейки, если их выращивали при длинном дне, и совершенно не страдают, если актиноритмы были с более короткими днями. О какой же актиноритмической нейтральности можно говорить в отношении этих сортов! Совершенно ясно, что они не нейтральны. Отнесение их к нейтральным растениям не только теоретически неверно, но и практически недопустимо.
Это еще можно было бы сделать, если бы удалось доказать, что морозоустойчивость, как и ряд других признаков, зависит непосредственно от генеративного развития растений. Но этого не наблюдается, хотя не подлежит сомнению, что органы репродукции и непосредственно связанные с ними ткани менее устойчивы не только к морозу, но и к другим неблагоприятным внешним факторам.
Даже тот факт, что некоторые сорта малины, цветущие одновременно при актиноритмах с любой длиной дня (в пределах от 7 до 24 ч) и характеризующиеся в этих условиях совершенно различной морозоустойчивостью, указывает на ее независимость от цветения.
На основании наших многочисленных исследований в области актиноритмизма мы считаем, что нейтральных растений вообще не существует. Так или иначе все они реагируют на изменения в соотношении длины дня и ночи. Не представляет исключения и переход растений от роста к репродукции. В действительности все так называемые нейтральные по цветению растения относятся по данному признаку к длиннодневной группе, ибо для перехода их к цветению суточная темнота не нужна, тогда как для короткодневных видов она обязательна. Таким образом, по нашему представлению, существуют только два типа актиноритмических реакций — никтофобная и никтофильная. Как по указанному, так и по другим соображениям, о которых будет сказано далее, фотопериодическая классификация растений, предложенная Гарнером и Аллардом, должна быть заменена другой.
Важно, что в актиноритмической реакции растений роль играет не день или ночь, взятые отдельно, а их определенное суточное сочетание. А отсюда следует, что для определенных физиологических процессов имеют решающее значение условия как света, т. е. воздействующей на растения лучистой энергии солнца, так и темноты, когда это воздействие прекращается и заменяется энергетическими процессами другого порядка. Иными словами, растения, как и все, что находится на поверхности нашей планеты, подвергаются воздействию определенного суточного энергетического цикла, связанного со сменой дня ночью и ночи днем.
Поэтому есть все основания заменить неудачное выражение — фотопериод — на отражающий лучше сущность явления термин — актиноритм, а реакцию растений на этот фактор называть активаноритмизмом и говорить об актиноритмической реакции растений, а не о фотопериодической, как это делается до сих пор.
Еще в первых работах Гарнера и Алларда было с достаточной убедительностью показано, что актиноритмическая реакция растений зависит не от фотопериода, а скорее, наоборот, от темного периода суток.
При выращивании растений при 24-часовом цикле, где на свет и темноту приходится по 12 ч, растения короткого дня цветут, а длинного — не переходят к цветению. При чередовании света и темноты через час, когда растения за сутки так же, как и в первом случае, получают в сумме по 12 ч света и темноты, растения короткого дня не цветут, а растения длинного дня быстро зацветают.
Если причина такого поведения растений кроется в свете (фотопериод), то следовало бы сделать вывод, что для растений короткого дня нужен более длинный день, чем для растений длинного дня. Но это странное несоответствие быстро устраняется, если через час чередовать свет и темноту только в течение 12 ч, а затем дать растениям сплошную 12-часовую ночь. В этом случае растения короткого дня цветут, а растения длинного дня не цветут.
Значит, длина светлых отрезков времени сама по себе ничего не определяет. И положение становится совершенно ясным, когда в 24-часовом цикле на часовые отрезки света и темноты разбивается ночь, а не день. День остается равным 12 ч. В этом случае растения короткого дня не цветут, но зато растения длинного дня цветут так же, как и при длинном дне.
Следовательно, актиноритмическую реакцию растений определяет не фотопериод, а темный период суток (ночь по-гречески «никт»). Как же такую реакцию растений можно называть фотопериодической? В данном случае это скорее явно никтопериодическая реакция.
Именно никтопериодические режимы в основном определяют состояние растений, находящихся в различных актиноритмических условиях. Поэтому классифицировать растения по их отношению к актиноритмам обитания следует исходя из характера их никтопериодических реакций. По данному признаку все растительные организмы легко разделяются на две группы: на растения, нуждающиеся для нормального онтогенеза в суточных периодах темноты, и растения, не нуждающиеся в таких периодах. У последних суточные периоды темноты (при их определенной длительности) задерживают онтогенез.
Растения первой группы, называющиеся растениями короткого дня, следует называть никтофильными (любящими ночь). Растения второй группы, у которых темнота задерживает онтогенез и которые обычно называются растениями длинного дня, автор предлагает называть никтофобными (враждебными ночи).
Первая замена фотопериодической классификации растений, предложенной американскими авторами, на другую, более общую и точную, была сделана нами в 1950 г. в результате специального исследования действия на актиноритмическую реакцию масличной периллы инфракрасной радиации в пределах от 760 до 1000 нм, выделенной из ламп накаливания при помощи прожекторного марблитового стекла и водного экрана.
Получая после 14-часового дня 10 ч невидимой инфракрасной радиации вместо темноты, перилла не перешла к цветению. Отсюда следовали два весьма существенных вывода: во-первых, о признании инфракрасной радиации физиологически активной и, во-вторых, о положительной роли темноты в цветении короткодневных растений только в том случае, если в это время к растению не поступает не только свет, но и невидимая инфракрасная радиация.
Следовательно, актиноритмическая реакция растений короткого дня, приводящая их к репродукции, вызывается не просто ежесуточным сочетанием света и темноты или не только темнотой как отсутствием видимой радиации, но она прежде всего зависит от суточного периода прихода к растению поглощаемой лучистой энергии, даже если она и не является светом. Отсюда и последовал наш тогдашний вывод, что «…гораздо правильнее (а с нашей точки зрения, даже необходимо) говорить не о фотопериодизме, а об энергопериодизме растений» (Мошков, 1950).
Но, как выяснилось далее, и это название не совсем точно передает суть явлений, лежащих в основе актиноритмизма, и потому в 1965 г. оно было нами же заменено на актиноритмизм.
Термин актиноритмизм — производное от сочетания двух греческих слов: актино (aktis — aktinos — луч), что в сложных словах указывает на отношение их к лучам, излучению, лучистой энергии, и ритм (rhythmos) — закономерное чередование соизмеримых и чувственно ощутимых элементов.
Исследования актиноритмических, как и других реакций растений, связанных с лучистой энергией, в естественных условиях всегда сопряжены с рядом методических упущений, не зависящих от экспериментатора.
Ведь даже в течение дня солнечный свет изменяется и по спектру, и по интенсивности излучения, причем в различные дни по-разному, в зависимости от погоды. Применение для продления естественной длины дня электрического освещения также нарушает закономерное воздействие на растения светлого периода суток. Еще хуже обстоит дело с темным периодом, который в различных широтах сопровождается неодинаковой и часто резко различной температурой, что сильно влияет на характер актиноритмической реакции, направляемой темным периодом.
В результате изучения актиноритмической реакции растений в естественных условиях в действительности выясняется комплексная реакция на актиноритмы, качество и количество света и температуру темного периода, имеющую для многих растений решающее значение. Поэтому вполне достоверные и четкие представления о влиянии актиноритмов на растения могут быть получены только в искусственных условиях.
Нельзя не повторить, что крупной теоретической ошибкой многих представлений об актиноритмической реакции растений является сведение ее только к переходу растений от вегетации к репродукции.
В действительности практически нет ни одного как морфологического, так и физиологического признака или явления в растительном мире, которые в какой-то степени не изменялись бы под воздействием определенных актиноритмов. Более того, нормальное физиологическое состояние растений всегда является функцией актиноритмических режимов, воздействующих на них. Как показывают прямые опыты, нет никаких нейтральных к суточным чередованиям света и темноты растений. Да их и не может быть вследствие эволюционного процесса. Это одно из ошибочных представлений об актиноритмизме.
Вторая, еще более крупная, ошибка заключается в том, что вслед за Гарнером и Аллардом все растения делят на актиноритмические группы по одному признаку, тогда как в действительности по актиноритмическим зависимостям надо классифицировать не отдельные растения, а физиологические процессы и их морфогенетические проявления. Ведь у одних и тех же растений существуют как длиннодневные (никтофобные), так и короткодневные (никтофильные) реакции даже в отношении одного процесса. Это подтверждается, например, характером актиноритмического реагирования пшениц, которые быстрее переходят от роста к цветению при непрерывном освещении (явная никтофобность), но зато наибольший коэффициент размножения их наблюдается в условиях даже такого короткого дня, как 12-часовой (несомненная никтофильность).
Возможно, что в будущем будет найдена общая реакция, одновременно определяющая и длительность вегетационного периода и количество зерен на одно посеянное, но пока этого не сделано, есть все основания говорить о двух различных реакциях, из которых одна никтофобная, а другая никтофильная. Во всяком случае, практическое растениеводство не может не считаться с подобным характером актиноритмической реакции растений, да еще по таким важным хозяйственным признакам.
Теперь несколько слов о возможных механизмах актиноритмической реакции растений. Одни авторы, сводящие суть актиноритмизма к цветению, ищут объяснение его в гормональных явлениях, и тем самым сводят общую проблему к частному случаю, что явно не правомерно, так как в действительности, как это будет показано далее, сначала проходит актиноритмическая реакция и только на ее базе (если они есть) образуются «гормоны цветения», а не наоборот.
Видное место в поисках механизма занимают различные гипотезы, связанные с фитохромом. Недостаток этих гипотез заключается в том, что они не объясняют всех типов актиноритмической реакции даже в отношении растений. Они совершенно непригодны для построения теории актиноритмизма для всех зоологических объектов, не имеющих указанного вещества.
Более общее гипотетическое значение для представления о механизме актиноритмических реакций органического мира имеют соображения Э. Бюннинга (1964) о так называемых биологических часах.
Однако в чем заключается физиологическая сущность, а следовательно, и механизм этих живых часов, так же не ясно, как и 20 лет назад. Не раз высказывались предположения, что у животных действие биологических часов тесно сопряжено с нервной системой, но ведь ее нет у растений и нет в отдельных клетках, а это значит, по крайней мере в ряде случаев, что нервная система для управления биологическими часами не нужна.
В чем же сущность актиноритмии, что является ее основой? Можно сказать с уверенностью, что она вызывается воздействием внешних суточных актиноритмических ритмов, но как, через какие физиологические процессы, это пока остается одной из важнейших биологических загадок.
По мере развития актиноритмических исследований в искусственных условиях все отчетливее выступает весьма активная регуляторная роль суточных ритмов света и темноты в любых физиологических процессах и явлениях.
Практически именно эта астрофизическая особенность лучистой энергии имеет решающее значение для многих фоторегуляторных процессов.
Если еще недавно темноте не придавалось самостоятельного значения и она рассматривалась только как отсутствие света, то теперь в любой актиноритмической реакции растений темноте приходится отводить вполне определенную и часто весьма активную роль, причем не только для никтофильных растений.
Любопытно, что сами по себе и свет, и темнота способствуют интенсивному вытягиванию стеблей многих растений. Например, сеянцы акации белой при непрерывном освещении хорошо растут вверх. В темноте в течение 2—3 дней, пока не израсходованы запасы семени, всходы акации сильно тянутся и за это время у них образуется более длинный стебель, чем у сеянцев, росших в нормальных условиях. Вытягивание всегда признак этиоляции. А вот при суточном сочетании 12 ч света с 12 ч темноты образуются сеянцы-карлики.
Соединение двух факторов — света и темноты, которые сами по себе не задерживают роста в одном суточном цикле, вдруг iначинает резко тормозить ростовые процессы, т. е. выступает в роли истинного и мощного регулятора роста. Значит, сочетание физиологических процессов, идущих на свету и в темноте в одном направлении, изменяет их при определенных суточных чередованиях друг с другом. Суточное сочетание света и темноты — это фактор, отличный от света и темноты, действующих раздельно. И физиологическое, и практическое действие указанного фактора значительно глубже и сильнее.
В процессе эволюции ведь именно актиноритмическое воздействие лучистой энергии на растения определило суточные ритмы их физиологических процессов и расселение по поверхности планеты. Причем в актиноритмических закономерностях физиологических процессов, протекающих во всех живых организмах, сказалась в наибольшей степени общность этих явлений вне зависимости от степени организации живой материи.
В растительном мире больше всего об этом свидетельствуют процессы, очень похожие на те, что по отношению к животным называют привычками или условными рефлексами. При работе с растениями из семейства бобовых, у которых ярко выражены суточные движения листьев (ночью их опускание, а днем поднятие), бросалось в глаза следующее явление. Через несколько дней после пребывания в условиях с определенными актиноритмическими циклами у растений бобовых (акация белая, фасоль и др.) за несколько минут до наступления темноты складывались и опускались листья и, наоборот, еще в темноте они поднимались до уровня, как при нормальном световом режиме. Иными словами, происходили движения листьев, связанные с пребыванием их на свету или в темноте, которые опережали наступление соответствующих условий. Данное явление при изменении актиноритмических режимов выращивания растений возникало не сразу и затухало не резко.
Пожалуй, еще более наглядным примером возникновения внутренних физиологических ритмов под воздействием внешних суточных ритмов лучистой энергии (чередование света и темноты) могут служить результаты исследований актиноритмических закономерностей транспирации, проведенные в нашей лаборатории (лаборатория светофизиологии и светокультуры растений Агрофизического научно-исследовательского института) В. Г. Кармановым и С. Л. Пумпянской.
Причиной их постановки послужили малопонятные при первом знакомстве явления неодинакового суточного расхода питательного раствора различными растениями при коротком 12-часовом дне и в условиях непрерывного освещения. Вопреки ожиданию, при коротком дне растения поглощали питательного раствора почти в 2 раза больше, чем при непрерывном освещении. Было непонятно, почему в условиях, отличающихся только длиной дня, растения расходуют меньше раствора там, где получают больше энергии и где, следовательно, должны больше испарять влаги.
Чтобы раскрыть данное явление, начались исследования суточного хода транспирации растениями при помощи датчиков по методу, предложенному В. Г. Кармановым. Суть метода заключалась в непрерывной регистрации температуры поверхности листа, воздуха и влажности в определенной точке. Эти величины фиксировали специальные датчики размерами не более 3 мм, прикрепленные к листу. Их показания передавались на самопишущие гальванометры. Фактически прибор показывал различие в температурах воздуха и листа. Ночью, при отсутствии транспирации, температура воздуха и листа была одинаковой, а при транспирации — различной.
Оказалось, что транспирация, идущая у фасоли при непрерывном освещении равномерно в течение всего периода при коротком дне, например 14-часовом, имеет ясно выраженный дневной ход с максимумом в середине дня. Характер кривой транспирации в постоянных условиях остается одинаковым, но, и это самое главное, начало и конец транспирации определяют изменения, происходящие в световом суточном режиме.
Теперь понятно, почему растения, и в частности фасоль, расходуют питательный раствор и воду быстрее и в больших количествах в условиях короткого дня, а не при непрерывном освещении. Оказывается, процесс транспирации идет значительно интенсивнее при коротком дне. В этих же условиях растения нуждаются в больших количествах воды.
Если через несколько дней после начала опыта не включить свет в обычное время, т. е. вместо дня дать ночь, транспирация, хотя и в меньшем размере, идет и в темноте, при полном отсутствии фактора, вызывающего ее в нормальных условиях.
Если оставляли свет в те часы, когда фасоль обычно находилась в темноте, т. е. вместо ночи создавали условия дня, фасоль вела себя так, как в темноте. Процесс транспирации полностью отсутствовал. Различий между температурами листа и воздуха не было, и влажность оставалась на том же уровне, что и в темноте.
Таким образом, появление и затухание транспирации вне зависимости от непосредственного воздействия вызывающих ее факторов при выращивании растений в постоянных по интенсивности освещения и температуре режимах и без заметных передвижений воздуха (ветер), только за счет различных актиноритмических режимов, — это ли не свидетельство возникновения внутренних ритмов под воздействием суточных ритмов лучистой энергии. Для затухания установившихся транспирационных ритмов и для замены их новыми фасоль затрачивает не менее 48 ч.
Мы явно недооцениваем внутреннее состояние растений, увлекаясь действием на них внешних факторов по принципу физичеч ских закономерностей, обычных для неживой природы. Организм, обладающий способностью регулировать свои внутренние процессы в соответствии с режимом выращивания, заслуживает большего интереса.
Изучение актиноритмических реакций, выражающихся физиологическими процессами, поддающимися непрерывной автоматической регистрации, имеет особенно большое значение для выяснения механизма актиноритмических явлений, общих не только для растительного, но и для животного мира.