Строением тела живых организмов — растений и животных, населяющих землю, люди интересовались со времен глубокой древности, с тех пор, как человек стал сознательно относиться к окружающей его природе.
Но научный подход к объяснению явлений путем наблюдений, исследований, сопоставлений и логических выводов установился значительно позже. К числу первых известных нам естествоиспытателей, разработавших и установивших научный метод исследования, в истории науки относят Аристотеля, а в области ботаники по преимуществу его ученика Теофраста — «отца ботаники», как называют его с давних пор. В труде Теофраста «Исследование о растениях», написанном свыше 2300 лет тому назад, помещены первые, предназначенные для опубликования сведения о строении растений. Самый термин «анатомия» введен древнегреческими естествоиспытателями и означает — рассечение, анатомирование. Этот метод научного исследования организмов давал возможность изучить строение животных и растений.
Предмет анатомии растений изучает внутреннюю структуру органов в отличие от морфологии, изучающей внешнее строение тела растения. Возникновение анатомии растений как науки было тесно связано с изобретением микроскопа. По отношению к животным организмам исследования с применением микроскопировання получили новое наименование — гистологии, учения о тканях, в отличие от анатомии, трактующей об органах животных и их взаимоотношениях.
Итак, возникновение анатомии растений в современном ее понимании тесно связано с изобретением микроскопа, давшего возможность рассматривать очень мелкие объекты. Такой микроскоп был сконструирован в 1660 г. английским физиком Р. Гуком. Микроскоп Гука представлял собой настолько значительное усовершенствование предшествовавших ему типов увеличительных аппаратов, что давал возможность достаточно отчетливо различать мелкие составные элементы растительного тела — клетки. Притом прибор Гука был значительно удобнее для манипулирования, нежели «микроскопы», сконструированные другими исследователями (например, Янсенами и Левенгуком). Чтобы доказать достоинство своего инструмента, Гук в 1667 г. опубликовал специальную книгу под названием «Микрография, или физиологическое описание маленьких телец, произведенное при помощи увеличительных стекол, с наблюдениями и затем исследованием». Гук был физиком и отчасти геологом, а также имел большую склонность к изобретению и конструированию различных приборов, но он не был биологом. И однако, благодаря сравнительному совершенству своего микроскопа, Гуку принадлежит одно из величайших открытий в биологии—юн первый обнаружил клеточное строение растительных организмов. Рассматривая тонкий срез бутылочной пробки, он заметил и зарисовал многочисленные разделенные стенками образования, которым дал название «клеточки». Подобное клеточное строение Гук обнаружил в сердцевине бузины и древесине ряда других растений.
Таким образом, техническое усовершенствование оптического прибора дало возможность сделать важнейшее открытие, послужившее основой для возникновения и развития новой науки о внутреннем строении растительных организмов — анатомии растений. Гук не был естествоиспытателем-биологом, и тем более ботаником. Поэтому целью опубликования им его книги не было решение вопроса о строении растительных тканей. Гук даже не подозревал всей значительности сделанного им открытия. Усовершенствованием Гука воспользовались специалисты-биологи: итальянец М. Мальпиги и англичанин Н. Грю, которые почти одновременно в 70-х годах XVII в. выполнили работы, озаглавленные «Анатомия растений». Эти две работы по существу следует считать началом современной анатомии растений. Исследования Мальпиги и Грю были проведены с вполне определенной целью и планомерно. Они подтвердили справедливость открытия Гука относительно того, что ткани растительного тела имеют клеточное строение. Но и тот и другой были еще очень далеки от мысли, что клетка представляет собой основной элемент структуры каждого органа растительного организма. В представлении первых фитоанатомов клеточная структура растительных тканей была подобна строению пчелиных сот. Считали, что так же, как соты состоят из отдельных ячеек, разделенных перегородками из воска, так и в растительной ткани существует система твердых перегородок, делящих всю массу ткани на отдельные, не сообщающиеся между собой ячейки — клетки, в которых иногда можно заметить полужидкое содержимое. При этом наиболее существенной частью клетки считались перегородки, а не само содержимое. Действительно, предварительное ознакомление со строением различных тканей обнаруживает, что эти перегородки, называемые оболочками, имеются всегда, а содержимое весьма часто исчезает, особенно в клетках ряда тканей зрелого растения. Поэтому для того времени было вполне естественно предположить, что оболочка клетки важнее ее содержимого, и вплоть до 30-х годов XIX в. клеточное содержимое мало интересовало исследователей. Лишь начиная со времени опубликования работ Г. Моля, на содержимое клетки стали обращать все большее и большее внимание и в итоге пришли к убеждению, что оно является не менее важной ее частью, чем оболочка. Это сопоставление окончательно завершается признанием положения, что основная роль в организации и жизни клетки принадлежит ее живому содержимому. Оболочка — лишь продукт жизнедеятельности клетки.
Решающим фактом в такой перемене взгляда на значение составляющих клетку частей было открытие растительных организмов, представляющих собой голые, т. е. лишенные оболочек, клетки. У низших растений, принадлежащих к водорослям, особенно нитчатым, при размножении все содержимое некоторых специальных клеток, целиком или предварительно раздробившись на несколько отдельных частей, покидает оболочку. Эти образования, носящие общее наименование бродяжек, или зооспор, по выходе из оболочки попадают в воду и начинают в ней быстро двигаться благодаря особым двигательным жгутикам или ресничкам. У зооспор оболочки, обычной для громадного большинства всех типов растительных клеток, нет — это голые клетки. Оболочка появляется позже, после того, как зооспора, проплавав некоторое время в воде, теряет свой двигательный аппарат и останавливается. В случае полового размножения зооспоры перед тем, как покрыться оболочкой, сливаются попарно. Следовательно, оболочка у таких клеток, — это производное содержимого, т. е. образуется им.
Дальнейшие исследования клеток различных растений, как низших, так и высших, подтвердили основное положение, что всякая клеточная оболочка есть производное того живого содержимого, которое оболочка облекает. Почти всегда оболочка растительной клетки переживает ее содержимое. Например, на разрезах древесины взрослого стебля или корня, покровов твердых плодов, сердцевины вполне зрелых растений и т. д. живое содержимое можно наблюдать лишь в редких клетках. Вся масса таких тканей состоит почти исключительно из одних клеточных оболочек. Наоборот, в молодых тканях редкая клетка не имеет содержимого. Живому содержимому клеток чешский ученый Я. Пуркыня (1840) дал название протоплазма. Клеточное ядро замечали в клетках уже давно. Еще Левенгук в XVII в. упоминал об округлых тельцах в клетках, виденных им, которые есть не что иное, как клеточные ядра. Но удовлетворительное и достаточно отчетливое описание клеточных ядер у различных растений с указанием их общего значения дал английский ботаник Р. Броун в 1833 г. Он же дал и наименование ядру (nucleus).
Клеточное ядро является важнейшим органоидом клетки, обусловливающим ее существование и цикл развития, а также совместно с цитоплазмой передачу наследственных свойств, присущих каждому определенному виду растения. Поэтому клеточному ядру посвящено колоссальное число исследований, всесторонне освещающих все тонкости структуры ядра в состоянии покоя и при его делении.
Учение о растительной клетке и история развития этого учения весьма обширны и многообразны. Мы наметили лишь главнейшие начальные этапы этого развития, указав последовательность формирования современного морфологического понимания клетки и ее существенных частей. Дальнейшие наблюдения над строением растительных тканей, проведенные с применением все более и более усовершенствованных и разносторонних методов, показали, что клетки не вполне изолированы друг от друга. Оказалось, что оболочки почти всех типов клеток не одинаковой толщины, а часто испещрены весьма мелкими углублениями. Эти углубления назвали порами. При изучении строения пор убедились, что они бывают весьма разнообразной величины и формы. Некоторые поры относительно очень велики, нередко оболочка, выстилающая дно такой поры в двух соприкасающихся друг с другом клетках, прорывается, и между клетками создается сквозное сообщение. Очень долго спорили о деталях строения пор и о значении этих деталей. Лишь после исследований Моля более или менее удовлетворительно разобрались в тонкостях строения пор.
В итоге упорных исследований выяснилось, что дно пор в клетках с непродырявленными перегородками усеяно мельчайшими отверстиями. Русский исследователь И. Н. Горожанкин в 1877 г. впервые обнаружил, что через эти мельчайшие отверстия от клетки в клетку тянутся нити цитоплазмы. Таким тонким нитям цитоплазмы, связывающим смежные клетки, дали название плазмодесм. Благодаря плазмодесмам каждый многоклеточный организм представляет собой не просто собрание клеток, а нечто единое, подобное тому, что в гистологии животных организмов называют синцитием. Логически допуская, что контакт плазмодесм осуществляется путем слияния их, можно представить себе и растительный организм состоящим из гигантского массива цитоплазмы, разделенного многочисленными перегородками — оболочками. Такое предположение высказал в 1877 г. немецкий физиолог и анатом Ю. Сакс.
Клетки у большинства растительных организмов слагаются в более или менее характерные однородно построенные агрегаты, называемые тканями. Название «ткань» дал еще Грю, обратив внимание на некоторое сходство картин анатомических срезов различных органов растений с тканью материи. На самом деле, при более подробном изучении строения растительных тканей сходство оказалось весьма отдаленным. Ткани растений построены из своих элементов (клеток) совсем по другому принципу, чем текстильные ткани из нитей. Клетки склеены друг с другом при помощи межклетного вещества, тогда как нити текстильной ткани переплетены. Название «клетка» по существу тоже весьма неудачное и совершенно не отражает того, что под этим подразумевается в животной и растительной гистологии. Лишь в силу традиции оба наименования «клетка» и «ткань» остались до сих пор в употреблении. Впрочем, к ним так привыкли в течение двух с половиной столетий, что в оба названия вкладывают современные понятия, вполне соответствующие существу дела. Вообще следует признать, что выработка рациональной терминологии и классификации в анатомии растений — задача далеко не легкая. Особенно трудна классификация тканей. Более уловима общая характеристика ткани. Еще тот же Грю дал вполне удовлетворительное название для мясистых тканей: паренхима. Это наименование в настоящее время применяют вообще к тканям, состоящим из более или менее изодиаметрических (равносторонних) клеток.
Обычно же ткани классифицируются по двум принципам: морфологическому или физиологическому. Морфологический принцип в классификации основан на истории развития и особенностях строения ткани, физиологический—на функции ткани. Однако практически ни один из этих принципов не может быть применен строго последовательно. Прежде всего следует установить, что же в анатомии растений надо понимать под словом «ткань». Это понятие можно сформулировать так: ткань есть совокупность однородно построенных клеток, выполняющих какую-либо определенную функцию и имеющих одинаковое происхождение. Уже в самом этом определении содержатся два начала: морфологическое и физиологическое.
Особенно последовательно морфологический принцип при классификации тканей провел де Бари в 1877 г. в его «Сравнительной анатомии вегетативных органов». Согласно де Бари растительное тело состоит из следующих тканей: эпидермиса, пробки, паренхимы, склеренхимы, вместилищ секретов (выделений), трахей (сосудистых элементов), ситовидных трубок, млечных трубок и, наконец, межклетных пространств. Эта классификация не везде строго выдержана. Например, склеренхима и вместилища выделений могут возникать при самых разнообразных обстоятельствах и быть самого разнообразного происхождения и строения (паренхимными, вытянутыми наподобие трахей и т. д.).
Так же трудно вполне удовлетворительно классифицировать ткани по физиологическому принципу. Еще до сих пор наши знания о функциональной роли отдельных тканей совершенно недостаточны. Кроме того, нередко одна и та же ткань выполняет несколько различных функций и не всегда можно установить, какая из этих функций основная. Но все же классификация тканей по физиологическому принципу должна быть признана более совершенной, чем классификация, опирающаяся на морфологию и историю развития.
Идею о физиологическом принципе в применении к изучению строения растений с особой отчетливостью выдвинул С. Швенденер в 1874 г., но развил ее и всесторонне применил его ученик Г. Габерланд в своей книге «Физиологическая анатомия растений», впервые опубликованной в 1884 г. При последующем изложении основ учения о тканях мы преимущественно будем придерживаться классификации Габерланда.
Анатомия растений в ее современном выражении является дисциплиной, в значительной мере содействующей выяснению истории развития растений от низших форм к высшим, т. е. филогении растительных форм. Прежде всего на основе выработанной и установившейся в известных пределах классификации анатомических элементов — клеток и тканей — анатомия определяет типы структуры, свойственные большим систематическим группам растений. Установление типов структуры органов нашло широкое применение в палеоботанике при выяснении филогенетических соотношений между вымершими растительными организмами и ныне существующими представителями растительности различных климатических районов. Анатомия в сочетании с морфологией дала возможность наметить пути эволюции, пройденные растениями от отдаленных эпох до наших дней. Классификация растений, расположение их в определенной системе, должна обязательно сочетаться не только с характеристикой различных признаков облика (габитуса) растений, но и с описанием особенностей их строения. Значение анатомии для систематики растений вполне признано, плодотворность применения анатомических методов при решении ряда существенных вопросов систематики обнаруживалась не раз. Достаточно указать на исследователей школы французского анатома Ф. ван Тигема и американских ученых И. Джеффри и И. Бэйли, особенно широко применявших методы сравнительной анатомии для филогении. Однако следует признать, что далеко не все возможности применения анатомических методов использованы в систематике растений и материала проработано еще очень мало.
В последнее время при изучении культурных растений все чаще и чаще начинают обращаться к анатомии. По отношению к культурным растениям имеют дело с весьма мелкими систематическими единицами, например, разновидностями, расами, сортами. При характеристике таких мелких систематических единиц, различающихся на первый взгляд только хозяйственно ценными качествами, всякий достаточно отчетливый признак по структурным различиям будет особенно ценным.
Вопросы происхождения культурных растений, взаимоотношения современных культурных форм с растениями, обитающими в центрах их происхождения, вопросы воздействия географических факторов на различные сорта — все это разрешается с применением анатомических методов исследования. Процесс образования сортов с их хозяйственно ценными для каждого района свойствами может быть выяснен с большей детальностью, если обратить внимание на особенности анатомического строения отдельных сортов и на формирование этих особенностей.
Каждое высшее растение, начиная от образования зародыша при формировании семени и до окончания плодоношения, проходит в своем развитии ряд последовательных, развертывающихся в определенном порядке этапов развития. Каждому этапу свойственны определенные особенности структуры, нередко исчезающие или маскируемые на следующих этапах развития. Выявление закономерностей дифференциации тканей в онтогенезе растения — один из сложнейших и интереснейших разделов анатомии растений. Предпосылки для его интенсивной разработки созданы последними крупнейшими достижениями смежных дисциплин — цитологии, физиологии, биохимии и генетики, а также широким внедрением в практику анатомических лабораторий новых, более совершенных методов исследования. Совершенствование световой микроскопии, развитие электронной и флуоресцентной микроскопии, разработка гистохимических и авторадиографических методов, применение тканевых культур — все это поднимает науку о внутреннем строении растения на новый уровень.
Разработка детальной цитологической характеристики тканей и изучение развития этих тканей в онтогенезе растения, выявление условий и закономерностей их дифференциации — эти центральные проблемы анатомии растений возбуждают в настоящее время живейший интерес ученых.
Структура и функция составляют в организме неразрывное единство; организованная структура — одно из важнейших проявлений жизни. Понятно поэтому все усиливающееся в современной биологии стремление к изучению самых тонких деталей строения органов растений и животных, к выявлению внутренних взаимоотношений между отдельными частями живого организма. И в этом смысле наука анатомия растений обладает еще огромными, буквально неисчерпаемыми возможностями.