Факультет

Студентам

Посетителям

Обоснование приемов стимулирования прорастания

По хозяйственным соображениям семена древесных растений в большинстве случаев высевают не сразу после сбора, а сохраняют до весны для посева в удобные сроки и в более благоприятных условиях.

В связи с этим естественный ход подготовки семян к прорастанию и появлению всходов нарушается. В зависимости от формы и длительности покоя высеваемые весной без подготовки семена одних древесных растений прорастают в год посева, а других — не дают всходов. При весеннем посеве в тот же год нормальные всходы дают семена сосны обыкновенной, ели европейской, березы бородавчатой и пушистой, ольхи, шелковицы и других деревьев и кустарников с вынужденным покоем. Семена сосен сибирской и веймутовой, лиственниц сибирской и европейской, ясеней зеленого и пенсильванского, облепихи, жимолости татарской и других с неглубоким органическим покоем при весеннем посеве без подготовки прорастают с некоторой задержкой. Они дают редкие всходы, что отражается на качестве и выходе посадочного материала. Не прорастают в тот же год при весеннем посеве без подготовки семена с глубоким органическим покоем кленов (кроме серебристого), семечковых, косточковых, бересклетов, липы, ясеня обыкновенного, шиповника и многих других.

Продолжительность периода прорастания семян зависит не только от формы и длительности покоя, но и от внешних факторов, сроков сбора, условий и продолжительности их хранения. Поэтому в практике лесного хозяйства для получения своевременных всходов в большинстве случаев одновременно с хранением или после него проводят подготовку семян к посеву.

Изучение анатомо-морфологических особенностей семян позволило более полно представить взаимосвязь частей семени и их роль в процессе накопления запасных веществ в период формирования плодов и становления проростков, а также раскрыть энергетику физиолого-биохимических процессов. Было установлено, что для выведения семени из покоя и возобновления его физиологической активности необходимо воздействие комплекса внешних факторов в определенном сочетании и продолжительности. Лишь в этом случае выход из состояния покоя семени под воздействием ряда источников энергии (вода, тепло, кислород) сопровождается активными качественными изменениями обмена веществ, обусловливающими его подготовку к прорастанию.

При возобновлении способности к прорастанию существенную роль играет набухание семян, так как семена с вынужденным и глубоким покоем обычно почти сухие. В первые часы набухания различные семена поглощают неодинаковое количество воды. Поступающая в семя влага заполняет пространство между тканями и составными, частями клеток (оводнение содержимого). Соединяясь с белками, нуклеиновыми кислотами и другими макромолекулами, она создает системы проводимости, способствующие взаимосвязи структур в клетках. Поэтому только обеспечение семян необходимым количеством воды создает условия для их прорастания, а другие факторы при малой оводненности не выводят семена из состояния покоя. При непосредственном участии воды в семени происходят гидролиз запасных веществ и синтез новых соединений, активирование и новообразование рибосом и митохондрий, нуклеиновых кислот и белков, усиливается активность ферментов.

Однако у набухших семян многих видов деревьев и кустарников умеренной зоны дальнейшие изменения обмена веществ в направлении физиологического дозревания зародыша происходят лишь при температурах, близких к замерзанию. Ответная реакция семян на воздействие низких температур зависит от наследственных особенностей и глубины их покоя. Так, семена клена серебристого совершенно не имеют покоя, у семян других кленов он прерывается при температуре 0—3 °С, явора — 8—10 °С. У большинства семян ясеней покой нарушается быстрее при температуре 5—7°С и даже 8—10 °С. Для полного развития зародыша набухших семян ясеня обыкновенного северной репродукции с наиболее продолжительным периодом покоя в течение первых 2—3 месяцев необходимо тепло (15—20 °С), а затем для физиологического дозревания — понижение температуры (0—5 °С).

Семена бересклета при месячном воздействии влаги и пониженных температур дают 27% нормально проросших и 48% уродливых зародышей, а при увеличении продолжительности такого воздействия до 4,5 месяцев все зародыши нормально прорастают. Воздействие низкой температуры (минус 1—2 °С) в течение 3 месяцев на набухшие семена плодовых культур в момент завершения периода покоя не только приводит к повышению их полевой всхожести до 85 %, но и к активному росту сеянцев. Извлеченные из свежесобранных или хранящихся семян зародыши персика, вишни, яблони, калины, лимонника и других прорастают во влажной среде, однако из-за их недоразвития формируются карликовые растения. Воздействие же пониженных температур способствует физиологическим изменениям, нормальному росту и развитию набухшего зародыша.

Одной из причин глубокого покоя семян крыжовника является слабая дифференциация их зародыша. Лишь при продолжительном воздействии пониженных температур в сосудистой меристеме набухших семян происходят сложные реакции обмена, способствующие образованию прокамбия, который вызывает рост зародыша и образование конуса нарастания стебля. Дальнейшие преобразования прокамбия в сосуды обеспечивают прорастание семян.

Под воздействием пониженных температур в набухших семенах с недоразвитым зародышем наблюдается усиление процессов распада запасных веществ эндосперма и стимулирование процессов синтеза нуклеотидов, гиббереллина, ауксинов, белков и других необходимых соединений для прорастания зародыша. В результате белки, продукты их гидролиза, крахмал и жиры, распадаясь, передвигаются из эндосперма в зародыш и способствуют росту и развитию растений. Все это является следствием повышения в семенах активности ферментов, участвующих в распаде и образовании соединений.

Накопление фитогормонов (гиббереллинов, ауксинов и др.) наблюдается при действии низкой температуры на набухшие семена бересклета, лещины, вишни, абрикоса и др. Например, при воздействии низкой температуры на семена яблони в течение месяца количество гиббереллина А4 в них увеличилось в 10 000 раз, а содержание А7 осталось без изменения. При обработке изолированных зародышей свежесобранных или хранившихся семян яблони сорта Антоновка гиббереллиновой кислотой их прорастание начинается уже на шестой день. Таким образом, недостаточное содержание гиббереллина может являться для некоторых семян одной из причин их покоя, а положительное действие пониженных температур на них после набухания способствует образованию стимуляторов прорастания.

Благоприятное действие низких температур на прорастание семян некоторых древесных растений связано также с уменьшением количества ингибиторов. Так, после двухсуточного намачивания при температуре 18 °С в семенах клена остролистного появляются вещества, задерживающие прорастание. Если же эти семена выдержать при температуре 2—5°С, то ингибиторы не образуются, тогда как содержание стимуляторов роста заметно повышается. Содержание ингибитора прорастания (абсцизной кислоты) при воздействии низких температур снижается также у семян груши, каштана и других.

Прорастанию семян вишни, сливы, шиповника, бересклетов, ясеня обыкновенного и других способствуют переменные температуры. Например, если набухшие семена слив выдерживать в течение 2 недель при температуре 20 °С и 15 недель при 3°С, продолжительность прорастания их значительно сокращается по сравнению с воздействием пониженной температуры (3°С). В семенах лещины, выдержанных около месяца при 5 °С, а затем при 20 °С, гиббереллина в зародышах образуется в 100 раз больше, чем в семядолях. Очевидно, во время охлаждения в набухших семенах активизируется механизм образования гиббереллиновой кислоты, а синтезируется она в основном при температуре прорастания семян (около 20 °С).

Изменение содержания ростовых веществ и ингибиторов под влиянием температуры и влаги усиливает энергетические процессы (дыхание), особенно окислительное фосфорилирование. Однако состояние покровов у семян многих растений (косточковые, липа и др.) задерживает поступление кислорода, в результате чего может наступить кислородное голодание. Оптимальное поступление кислорода при нарушении семенных покровов ускоряет прорастание семян, при этом имеет значение время растрескивания оболочки и содержание кислорода в окружающей среде. Условия, снижающие обеспеченность прорастающих семян кислородом (длительность намачивания, образование почвенной корки, глубина залегания семян), приводят к глубоким нарушениям процессов обмена и тем самым к задержке появления всходов, а иногда и к потере жизнеспособности.

Плоды, особенно мясистые, содержат яблочную, лимонную и пектиновую кислоты, сахара, растворимый пектин, дубильные вещества, различные соли, щелочи и др. Эти вещества при разложении плодов в естественных условиях также играют определенную роль в возбуждении семян и выведении их из состояния покоя.

Таким образом, биологические особенности вида и его требования к условиям внешней среды являются определяющими факторами при искусственной подготовке семян к посеву. Отдельные факторы среды сами по себе при этом не являются решающими и некоторые из них могут быть частично взаимозаменяемыми. Однако полное несоответствие одного из них может отрицательно сказаться на прорастании семян.