Факультет

Студентам

Посетителям

Наружные покровы птиц

Наружные покровы птиц состоят из двух слоев кожи: мезодермального нижнего (кориум) и эктодермального верхнего (эпидермис), а также их производных (клюв, когти, шпоры, гребень, сережки, чешуйки и перья). Кориум образуется из дерматома.

Развитие кожи у птиц подразделяется Хлыстовой на три периода. В первый, со 2-го по 7-й день, происходит гистогенез эпителия и соединительной ткани, одинаковый в покровах птиц и млекопитающих; во второй, с 8-го по 15-й день, в эктодерме и мезенхиме происходят процессы, характерные для кожи птиц: появляются закладки перьев и дифференцируются слои кожи; в третий, с 16-го по 21-й день, развиваются гистологические структуры, характерные только для кур. Специального мышечного слоя в коже кур нет. Жировой слой является не подкожной клетчаткой, а составной частью кожи, развивающейся из закладки, общей для всех слоев дермы.

Птицы, так же как и рептилии, не имеют кожных желез, кроме копчиковой. Это большая, двудольчатая сальная железа, расположенная на копчике, соединенная с поверхностью кожи двумя протоками. Она возникает в виде двух вогнутостей эктодермы на 10-й день, а на 14-й эпителиальные мешки дают вторичные почки и обе половины сливаются. Железа начинает действовать только через некоторое время после вылупления. Гистохимическими исследованиями показано наличие щелочной фосфатазы, кислой фосфатазы и РНК в этом участке кожи на 11-й день, что показывает на начало формирования копчиковой железы.

Мы остановимся здесь на развитии чешуек, пуха и пера. Чешуйки на лапах являются одним из свидетельств происхождения птиц от рептилий. Формирование чешуек начинается со скопления клеток в кориуме, из которого образуются затем утолщения и выросты лежащего над ними эпителия в виде плоских сосочков. Очертания чешуек появляются впервые на передней поверхности лап и пальцев у 11-дневного куриного эмбриона в виде низких, поперечных гребней кожи, отделенных друг от друга бороздками.

Пух и перо происходят из чешуйки и на ранних стадиях развития сходны с ней. По данным Коке и Кун, образование первичных закладок пуха начинается на 8-й и заканчивается на 14-й день развития куриных эмбрионов в отграниченных друг от друга участках — спинном, грудном, брюшном, плечевом, крыловом (верхняя и нижняя поверхность крыла), тазовом, бедренном, хвостовом и головном. В пределах каждого такого участка, называемого птерилией, существует область, в которой перья появляются раньше (индукционный центр). В спинной птерилии над каждым из миотомов развивается закладка перьев, и, следовательно, метамерное расположение отражается и на кожных производных. Появлению зачатков пуха предшествует конденсация мезодермальных клеток в гребень, который затем разбивается на линейные серии локализованных утолщений, над которыми в начале 8-го дня инкубации начинают размножаться клетки эпидермиса. В результате образуются бугорки, которые начинают расти назад, в направлении к хвосту. Далее зачаток пуха быстро растет наружу в виде конического цилиндра, покрытого эпидермисом и заполненного мезодермой. В начале 11-го дня на внутренней поверхности зачатка пуха появляются два рядом лежащих продольных эпидермальных гребня. К ним присоединяются другие, пока вся поверхность не разделена на 10—11 продольных гребней, являющихся зачатками отдельных бородок первого порядка и связанных с ними бородок второго порядка. Поверхностный же слой эпидермиса в дальнейшем образует чехлик на пушинке. Чехлики сбрасываются с пуха в первые дни постэмбрионального развития, и тогда бородки эмбрионального пуха расходятся в стороны. После 11-го дня инкубации зачатки перьев углубляются в кожу, так что ко времени вылупления каждый расположен как бы в в ямке — фолликуле. Каждый фолликул дает начало трем фазам перьев: пух, молодое перо (от одного до четырех генераций) и взрослое перо. Рост пуха сильно увеличивается к концу 13-го дня, когда он внезапно прекращается, и далее происходит только ороговение (кератинизация) имеющихся элементов. Сформированная пушинка радиально симметрична. Из стержня, образующегося путем ороговения основания зачатка пуха, отходят 10—15 бородок 1-го порядка длиной около 13 мм. Каждая бородка суживается к концу и несет вдоль проксимальных двух третей своей длины два ряда бородок 2-го порядка. Стержень внизу переходит в молодое перо, которое на 15-й день инкубации начинает образовываться под вполне сформированными к этому времени пушинками. Мезодермальная мякоть пуха сохраняется в виде сосочка у его основания, обильно снабженного кровеносными сосудами, питающими растущее перо.

Эмбриональный пух в постэмбриональном развитии заменяется пером, которое вырастает под ним и постепенно сталкивает его.

Санжель изучал развитие пера у 6—8-дневного куриного эмбриона и установил 3 фазы развития: 1) у эмбриона 6.5 дней инкубации кожные закладки перьев появляются в виде концентрации клеток, что индуцируется несколькими органами, в особенности нервной трубкой; 2) после этой краткой индукции эпидермис сам продолжает нормальное развитие перьев; 3) дифференцировавшийся эпидермис приобретает индукционную способность на образование мезодермального осевого цилиндра из близлежащей соединительнотканой части кожи и индуцирует передне-заднюю ориентацию кожной части зачатка пера. В другой своей работе Санжель провел две серии опытов по совместному культивированию участков кожи со спины с эпидермисом с цевки и, наоборот, кожи с цевки с эпидермисом со спины. В первом случае автор наблюдай развитие перьев, а во втором — чешуек. Автор приходит к выводу, что именно кожа определяет, как будет дифференцироваться эпидермис на своей поверхности — в перья или в чешую. Так как это изменение может быть сделано довольно поздно в процессе органогенеза, то, следовательно, кожа до поздней стадии сохраняет свою специфическую морфогенную активность.

По наблюдениям Гоффа, кровеносные сосуды, питающие зачаток пуха, возникают в виде капиллярных отростков кровеносных сосудов кожи и входят в сосочек, когда еще зачаток пуха представляет собою низкий бугорок. Входящие в сосочек кровеносные сосуды образуют в нем кровеносное сплетение и доходят до дистальных концов гребней. Когда строение бородок пуха заканчивается, сосудов становится меньше и капиллярная сеть превращается в продольные сосуды вдоль рядов пуха с петлями на дистальных концах зачатков перьев. Автору удалось наблюдать на живых эмбрионах, что в той части пуха, где происходит размножение и дифференциация гребней бородок, снабжение кровью значительно лучше, чем в дистальных частях зачатка пуха, где в основном происходит кератинизация бородок и, следовательно, метаболические потребности значительно ниже.

В кориуме у сосочков перьев возникают гладкие мышцы небольшого размера. Обычно с каждым окончанием фолликула пера связаны 4 таких мышцы, а в некоторых участках тела 5 или 6. Они проходят в трех направлениях (передне-боковом, заднебоковом и продольном) по отношению к средней линии, между четырьмя лежащими рядом фолликулами перьев. В зависимости от своего положения и места прикрепления эти мышцы осуществляют поднятие, опускание или втягивание пера. Лукас и его соавторы установили, что мышцы, двигающие перья, — это гладкие мышцы, имеющие ромбовидную форму, с пузырьками по концам, и соединяются они с перьевым фолликулом при помощи сухожилий. Нервы и кровеносные сосуды направляются к мышце обычно из близлежащей соединительной ткани.

Большое разнообразие окраски наружных покровов птицы связано: 1) с липохромными пигментами, получаемыми птицей из пищи; 2) с меланиновыми пигментами, продуцируемыми специальными клетками — меланофорами; 3) с оптическими эффектами в связи со структурой перьев; 4) с комбинацией каких-либо или всех указанных факторов. Липохромы — каротиноидные пигменты. Меланиновые пигменты кур бывают двух основных типов — красные (от желтого до оранжевого) и черные (или коричневые). Уоттерсон показал, что меланофоры развиваются из бесцветных клеток меланобластов, происходящих из нервного гребня, мигрирующих в кожу на 80—91-м часу инкубации и локализующихся затем в зачатках пуха. Гамильтон считает доказанным, что цвет в основном обусловлен генетической конституцией меланофоров, но зависит также от взаимодействия гормонов, зачатка пера и меланофоров. Кохен наблюдал в тканевой культуре, что белые перья эмбрионов и взрослых кур способны к образованию пигмента.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: